生物数学第四章

第四章 生物演化的数学模型

这一章将讨论生物的演化。对生物演化理论、方法及其应用的研究构成一门新的分支领域，称为分支分类学(Cladistics)，或者称为分支系统学。分支分类学是一门与生物系统学和生物分类学联系十分密切的分支学科，从理论与方法的角度考虑，是数量分类学的一个分支领域。

生物学家对生物演化的认识产生了表征与分支两个不同的理论和观点，相应于这两种不同的理论与观点形成数量分类学两种不同的数学理论与方法。即定量的表征分类与定量的分支分类。因此分支分类学作为数量分类学的分支领域，它以定量的观点和数学方法研究生物的演化。

采取何种数学模型来描述生物的演化过程呢？本书完全采纳了目前分支系统学中理论上最完整的演化集合理论体系。该体系吸取了部分抽象代数中有关格的理论(lattice

theory)和图论中有关赋权有向图的理论，使得它的数学理论十分严谨；该体系又充分考虑到生物演化的特点，提出了适应于生物演化的四条基本数学性质和真实演化过程必须具备的四条公理。满足这四条性质的演化集合，和四条公理的补充，构成了整个分支演化理论的基础。

下面开始演化集合理论的论述。限于篇幅，本章的定理证明全部省略。

第一节 演化集合及其基本定理

在分支分类中代表生物演化的实体或单位称为分支分类单位(cladistic taxonomic unit)简作分支单位(CTU)。这个名词与其他分支分类文献中的演化单位(evolutionary unit，简作EU)意义完全相同。分支单位是为科学家研究生物演化而设的概念，根据研究对象不同，分支单位可以代表个体、居群、种、属、科……等等，也可以是分支分类学中的分类单位(OTU)或假设分类单位(HTU)。分支单位是研究生物演化的最基本单位。

为了表述方便，有时也把分支单位称为分支点(cladistic point)，或者称为点。所有分支点集合记作X={x1,x2,…,xi,…}。集合X中所包含分支点的个数理论上是可以无限的，但在实际问题中都是有限的。本书的论述都限定在有限情形。

两个分支单位x与y如果完全相同，用x＝y表示；如果不相同，以x≠y表示。如果具有演化关系，比如分支单位x是y的祖先，我们用x≤y(或者y≥x)表示。x是y的祖·116·

先，也称y是x的后裔。演化关系也可以用符号“→”来表示，x≤y可写成x→y。这个符号在图论方法的表述中常常使用。

定义4.1 分支单位集合X，在X的部分分支单位间建立的演化关系如果满足以下四条性质，则称该分支单位集合X为演化集合。

性质1 任何分支单位x是其自身的祖先，即x≤x(自反性)；

性质2 三个分支单位x，y与z，若x≤y，且y≤z，则x≤z(传递性)；

性质3 如果分支单位满足x0≤x1≤x2＝x0，则x0＝x1(反对称性)；

性质4 任意两个分支单位x与y，若存在分支单位z∈X使x≤z，y≤z，则x与y可比较(comparable)，即要么x≤y或者y≤x(可比较性)。

性质1和性质2是演化概念本身所要求的特征，无需论证它的必要性。从性质1说明关系x≤y有x＝y或x≠y两种可能性，如果x≠y，我们也可把如此关系表示成x＜y。

性质3的结果如果不成立，即x0≠x1，将得到如图4-1。所示循环逆转的演化关系。自然界循环逆转式的演化关系不可能存在，因而性质3必须成立。性质3的表示方式是为了推广成更一般的形式：

性质3(附) 演化集合中多个分支点若满足

x0≤x1≤x2≤…≤xn = x0，则x0＝x1＝x2＝…＝xn

利用演化关系的传递性不难证明性质3与性质3(附)的等价性。

生物演化的分支性，这个基本特征反映在性质4中，它说明生物演化过程中不可能出现融合，而产生网状进化。因为性质4如果不成立，将会出现两个不可比较的分支点x与y，z是它们共同的后裔。

演化集合X的任一子集Y，如果在集Y上仍然保留X中的演化关系，显然在Y集上所有演化关系的4条性质亦保持正确，故Y亦是一个演化集合。称Y为X的演化子集(evolutionary subset)，记作XY或Y

X。

把树图的顶点视作分支单位，有向树可以看作在共祖条件下的演化集合；反过来，演化集合虽是一个有向图，但并不一定能看作有向树。后面将进一步讨论二者的关系，并指出演化集合与有向树图可以建立同构关系。本书对分支分类的论述常常交互使用这两个概念。因此演化集合有时也被称为演化图(evolutionary graph)，演化集合中的分支单位有时被称为分支点(cladistic point)，甚至更简称为点。图中的弧有时也被称作分支线(cladistic

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图4-1 演化的逆转形成循环演化

line)或分支边(cladistic edge)。

下面举出几个演化集合的例子。

例1 n＋1个非负整数N (n)={0,1,2,…,n}，在通常不等式的意义下，把普通不等式符号“≤”看作演化关系，集合N (n)构成演化集合。

例2 图4-2所示有向树图，所有顶点集合{a, b, c, d, e, f, g, h}

在图示的方向上，如果从一个顶点x可以到达另一个顶点y或x＝y，规定演化关系x≤y，则该顶点集合构成演化集合。

例3 提供演算例子的桔梗科6个种(6个OTU的描述见第三章)，分支分类运算得出它们之间的演化关系，如图4-3所示，按照例2对演化关系的理解，图的所有顶点集合{h0，h1，h2，OTU1，OTU2，…，OTU6}构成演化集合。