2024年8月14日发(作者:)
对种群增长率与增长量、增长速度的辨析
湖南省郴州市第五中学 聂登福
1 问题的提出
普通高考试卷中时常出现考察种群数量变化
的试题,教辅资料都对种群的数量变化规律进行
解读、对相关高考试题进行解析,但不少资料的
解读或解析存在偏差。
1.1 某些资料对种群数量变化的解读摘要
1.1.1 种群数量按J型曲线增长,种群的
增长率是不变的,可用图—1甲直线表示。
1.1.2 种群J型增长公式
N
t
=N
0
·λ
中,λ与增长率的关系:
λ=1+增长率=1+(出生率-死亡率)
λ<1时,种群为衰退型;λ=1时,种群为
稳定型;λ>1时,种群为增长型。
1.1.3 种群数量按S型曲线增长,种群的增长率是时刻发生变化的,可用图—1
乙直线表示。
1.1.4 J型曲线的种群增长率保持稳定;S型曲线的种群增长率随种群密度的上
升而下降。
1.2 存在的问题
既然“S型曲线的种群增长率随种群密度的上升而下降”,那么,其增长率曲线就
该是近似图—1丙所示的逐渐下降的曲线,而非图—1乙所示“低→高→低”的峰样曲
线。对种群增长率的解读的偏差,不仅存在于多种教辅资料,在相关的不同的高考试题
之间也存在对种群增长率解读的矛盾。例如:
例1.(2005年全国Ⅰ)为了保护鱼类资源不受破坏,并能连续地获得最大捕鱼量,
根据种群增长的S型曲线,应使被捕鱼群的种群数量保持在K/2水平。这是因为在这个
水平上( B )
A.种群数量相对稳定 B.种群增长量最大
t
C.种群数量最大 D.环境条件所允许的种群数量最
大
例2.(2007年全国Ⅰ)下列有关种群增长的S型曲线的叙述,错误的是( D )
A.通常自然界中的种群增长曲线最终呈S型 B.达到K值时种群增长率为零
C.种群增长受自身密度的影响 D.种群的增长速度逐步下降
例3.(2002年广东)在一个玻璃容器内,装入一定量的符合小球藻生活的营养液。
接种少量的小球藻,每隔一段时间测定小球藻的个体数量,绘制成曲线,如图—2所示。
图—3中能正确表示小球藻种群数量增长率随时间变化趋势的曲线是( D )
例1所含的结论是在时间长短相
同的各个时段内,K/2所对应的时段种
群增长量最大;例2所含的结论是在
时间长短相同的各个时段内,K/2所对
应的时段种群增长速度最大。例1与
例2都是指种群大小的瞬时变化速度
(d
N /
d
t
),而非种群增长率随时间的变化。例3所含结论则是明确的,K/2时的种群
数量增长率最大。笔者认为例3中的“种群数量增长率”置换成“(瞬时)增长速度”更
恰当。
按照S型曲线增长的种群,在K/2时种群大小的增长量或增长速度最大,种群的增
长率也最大吗?
若由0→K/2时间段,种群的增长率逐渐增大,则与J型增长曲线相比较,环境阻
力的影响何在?若增长率随时间的变化如图—1丙所示,则如何解析微生物种群由调整
期→对数期的增长率变化?
2 分析讨论
2.1 增长量 例1的种群增长量
d
N
是指某时段内种群大小,即总个体数量
N
的
瞬时变化,增长量的计算公式为:
d
N
=
N
t+1
-
N
t
2.2 增长速度 例2的种群增长速度是指单位时间内种群大小(总个体数量
N
)
的瞬时变化(
d
N
/
d
t
)。可由以下公式测得:
d
N
/
dt
=
(
N
t+1
-
N
t
) / (
T
t+1
-
T
t
)
2.3 增长率
=
出生率
-
死亡率 种群的实际增长率称为自然增长率,用r来表
示,可由出生率与死亡率相减来计算。死亡率是在一定时段内死亡个体的数量除以该时
段内种群的平均大小。出生率泛指任何生物产生新个体的能力,实际出生率就是一段时
间内种群每个雌体实际的成功繁殖量;为便于跟死亡率对比,出生率也可定义为在一定
时段内产生的新个体的数量除以该时段内种群的平均大小。增长率就应该是在一定时段
内个体增减的数量除以该时段内种群的平均大小,而非种群大小(总个体数量
N
)的变
化率。
种群S型增长时,在
T
t
→
T
t+1
时段内的增长率近似值可由以下公式测得:
r
=
(
N
t+1
-
N
t
)÷[(
N
t+1
+
N
t
)(
T
t+1
-
T
t
)/2]
2.4 K/2时种群的增长率、增长量和增长速度 在时量相等的各个时段内,K/2
对应时段的增长量与增长速度最大而增长率并非最大。在0→K/2时间区间内,种群数
量
N
增大,环境阻力增大,出生率降低、死亡率升高,增长率逐渐降低;在K/2→K时
间区间内,种群数量
N
继续增大,环境阻力继续增大,出生率继续降低、死亡率继续升
高,增长率仍然逐渐降低;达到K时,出生率和死亡率相等,种群增长率为0,种群数
量在K值附近上下波动。即:S型曲线的种群增长率随种群密度的上升而下降。
产生S型曲线的最简单的数学模型为逻辑斯谛方程(logistic equation),相当于
指数增长方程乘上一个密度制约因子(1-
N
/
K
)。 即:
d
N /
d
t
=
r N
(1-
N
/
K
)。
逻辑斯谛方程中的K为环境容纳量,即物种在特定环境中的平均密度。
r
表示物种
的潜在增殖能力。在种群增长早期阶段,种群大小
N
很小,
N /
K
很小,1-
N
/
K
接近于
1,抑制效应忽略不计,种群增长实质上为
r
N
,呈几何增长。当
N
逐渐变大时,抑制效
应逐渐增加,直到当
N
=
K
时,1-
N /
K
变成1-
K/ K
,等于零,这时种群增长为零,
种群达到一个稳定的大小不变的平衡状态。
按照逻辑斯谛方程,种群呈S型增长时,瞬时增长率
r
t
近似于
r
(1-
N
t
/
K
),是
随时间的延续而逐渐降低的。
在种群增长早期阶段,种群(
N
t
)小,增长率
r
t
虽高,但种群增长速度
r
t
·
N
t
亦小;
从种群增长的早期阶段到转折期(K/2时),增长率虽变小,但是种群(
N
)逐渐变大,
增长率的降幅小于
N
的增幅,该时段内的种群增长速度增大;在转折期之后,增长率显
著变小,
N
的增幅明显减小,种群增长速度逐渐减小。
3 结论
图—1中的J型与S型曲线表示的是种群个体总数量
N
随时间的变化;图—1甲曲
线表示J型增长时的种群增长率(r=λ-1)随时间的变化
,图—1丙曲线表示少量个
体能迅速适应新环境的种群S型增长时的增长率随时间的变化;图—1乙曲线表示种群
S型增长时增长速度(d
N /
d
t
)随时间的变化。种群增长量、增长速度和增长率是不同
的概念,不能混淆。种群增长率的含义是单位时间、单位个体数量范围内的个体数量变
化;种群增长速度(d
N
/
d
t
)的含义是种群个体总数量的瞬时变化。
在时量相等的各时间区段内比较增长量
dN
才有意义,因此增长速度对于描述种群
数量变化比增长量更有意义。诚如例1所含观点,增长速度在确定渔牧业和林业最大持
续产量方面的实践意义比增长率更大,正是因为K/2时的“增长量”和“增长速度”最
大,使捕捞后的鱼类种群数量不明显低于K/2,才能保证下一个捕捞季节获得高产。在
命题时,应注意种群增长量、增长速度和增长率的区别,以免概念混淆而徒增学生疑惑
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