ghrelin是什么意思elin在线翻译读音例句

鱼类生长激素释放肽及其受体的研究进展

作者：冯科，张桂蓉，魏开建，等

来源：《湖北农业科学》2013年第3期

冯科，张桂蓉，魏开建，熊邦喜

（华中农业大学水产学院，武汉４３００７０）

摘要：生长激素释放肽（Ｇhｒｅｌｉｎ）是生长激素促分泌素受体（Ｇｒｏｗｔｈｈｏ

ｒｍｏｎｅｓｅｃｒｅｔａｇｏｇｕｅｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＧＨＳ－Ｒ）的一种内源性配体，

主要在胃肠道内产生。目前不少鱼类的Ｇｈｒｅｌｉｎ基因和氨基酸序列已经确定。鱼类Ｇｈ

ｒｅｌｉｎ能促进生长激素（ＧＨ）、促黄体释放激素（ＬＨ）的分泌，并参与摄食调节，表

明Ｇｈｒｅｌｉｎ是一种具有多种生理活性的多肽。综述了鱼类Ｇｈｒｅｌｉｎ及其受体的结

构和分布，并对其调控机理进行了简要介绍，最后论述了Ｇｈｒｅｌｉｎ在鱼类中的生理功能，

旨在为Ｇｈｒｅｌｉｎ在鱼类营养生理学及内分泌生理学中的研究提供参考。

关键词：鱼类；生长激素释放肽（Ｇｈｒｅｌｉｎ）；受体；结构与组织分布；生理功能

中图分类号：Ｑ１７５；Ｓ９１７

文献标识码：Ａ

文章编号：0439－８114（２０13）03－0497-05

生长激素释放肽（Ｇｈｒｅｌｉｎ）是Ｋｏｊｉｍａ等［１］在鼠（Musmusculus）胃中

分离出的一种脑肠肽，是生长激素促分泌素受体（Ｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｓｅｃｒｅ

ｔａｇｏｇｕｅｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＧＨＳ－Ｒ）的内源性配体。在哺乳动物中，Ｇｈｒｅｌ

ｉｎ主要在胃中产生，是继生长激素释放激素（Ｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｒｅｌｅａｓ

ｉｎｇｈｏｒｍｏｎｅ，ＧＨＲＨ）和生长抑素（Ｓｏｍａｔｏｓｔａｔｉｎ，ＳＲＩＦ）

后发现的第三种调节生长激素（Ｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅ，ＧＨ）分泌的多肽［２］。

近年来，随着对Ｇｈｒｅｌｉｎ研究的增多，人们发现Ｇｈｒｅｌｉｎ还具有调节动物摄食、

生长和脂肪沉积的功能，在合成代谢中具有重要作用［３］。国内外对鱼类Ｇｈｒｅｌｉｎ的

研究主要集中在其基因的克隆及组织表达方面，也涉及到外源性Ｇｈｒｅｌｉｎ对机体激素分

泌及摄食功能的影响等方面。本文对近年来国内外鱼类Ｇｈｒｅｌｉｎ及其受体的研究现状进

行了概括性综述，旨在进一步促进鱼类Ｇｈｒｅｌｉｎ研究，为其在水产养殖中的应用奠定基

础。

１Ｇｈｒｅｌｉｎ的结构与组织分布

Ｋｏｊｉｍａ等［１］从鼠胃中分离提纯的成熟Ｇｈｒｅｌｉｎ含有２８个氨基酸残基，

相对分子质量约为３３００，Ｎ端第三位丝氨酸具有辛酰基化结构，与人的Ｇｈｒｅｌｉｎ同

源性较高，只有２个氨基酸差异。随后又在鼠胃中发现了另一种含有２７个氨基酸残基的Ｇｈ

ｒｅｌｉｎ，其在第１４位上少一个谷氨酸［４］。鼠Ｇｈｒｅｌｉｎ基因含有５个外显子和

４个内含子，而金鱼（Carassiusauratus）Ｇｈｒｅｌｉｎ基因序列只有４个外显子和３个内

含子［５］。成熟Ｇｈｒｅｌｉｎ主要有两种分子存在形式，即第三位丝氨酸残基Ｎ端辛酰基

化和去Ｎ端辛酰基化，Ｎ端辛酰基化对其生物活性具有重要作用，而去Ｎ端辛酰基化Ｇｈｒｅ

ｌｉｎ的生理功能还不是很清楚［１］。

在人（Homosapiens）、鼠和牛蛙（Ranacatesbeiana）中已经克隆出了Ｇｈｒｅｌｉｎ

的ｃＤＮＡ序列，Ｕｎｎｉａｐｐａｎ等［５］首次在鱼类中克隆获得金鱼Ｇｈｒｅｌｉｎ前

体的ｃＤＮＡ序列，推测其编码１０３个氨基酸，包括含２６个氨基酸的信号肽，１９个氨基

酸的成熟肽和Ｃ端的５５个氨基酸。随后斑马鱼（Daniorerio）［６］、莫桑比克罗非鱼

（Oreochromismossambicus）［７］、斑点叉尾鮰（Ictaluruspunctatus）［８］、虹鳟

（Oncorhynchusmykiss）［９］等鱼类的Ｇｈｒｅｌｉｎ也相继被克隆出来。Ｍｉｕｒａ等

［１０］进一步从金鱼的肠道中分离出了含有１４、１７、１８和１９个氨基酸残基的Ｇｈｒ

ｅｌｉｎ，它们在第三位氨基酸上也具有辛酰基化结构，其中以含１７个氨基酸残基的Ｇｈｒ

ｅｌｉｎ为主。

Ｇｈｒｅｌｉｎ属于一种胃肠道类多肽，主要在胃中产生，由胃黏膜组织中的Ｘ／Ａ样细

胞分泌［１１］。通过免疫组织化学反应，发现Ｇｈｒｅｌｉｎ在鼠脑弓状核中存在，随后发

现其在鸡（Gallusdomesticus）、巴西龟（Trachemysscriptaelegans）和蛙胃中也存在

［１，１２－１４］。在鱼类中，雌性与雄性虹鳟的胃中都存在Ｇｈｒｅｌｉｎ免疫反应，也

发现了Ｘ／Ａ样细胞的存在［１５］。最近，Ｏｌｓｓｏｎ等［１６］报道斑马鱼肠道中也有

Ｇｈｒｅｌｉｎ免疫反应细胞存在。这说明哺乳动物、爬行动物和鱼类的胃和肠道都广泛存在

Ｇｈｒｅｌｉｎ。

对ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ的组织表达分析发现，Ｇｈｒｅｌｉｎ主要表达于脊椎动物的

胃肠道中，但在中枢神经系统和其他外周组织中也有表达。Ｋｏｊｉｍａ等［１］首先检测到

ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ在鼠胃中有表达，随后Ｄａｔｅ等［１７］发现Ｇｈｒｅｌｉｎｍ

ＲＮＡ在鼠的肠道、胰脏、肝脏、心脏、肺、白色脂肪组织、下丘脑、垂体和前脑中叶也存在。

在鱼类中，通过ＲＴ－ＰＣＲ和Ｓｏｕｔｈｅｒｎｂｌｏｔ分析，首次在金鱼的端脑、下丘脑、

肠道、脾脏和鳃中检测到ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ的存在，而采用Ｎｏｒｔｈｅｒｎｂｌｏ

ｔ方法检测则发现其只在肠道中表达，这说明在无胃鱼类中，肠道是其主要的表达部位［５］。

Ｋａｉｙａ等［７］研究表明，莫桑比克罗非鱼ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ在胃中具有较高的表

达水平，而在脑、肾脏和鳃中的表达量较低。进一步利用ＲＴ－ＰＣＲ的方法对虹鳟Ｇｈｒｅ

ｌｉｎｍＲＮＡ组织表达进行测定，也发现其在胃中具有很高的表达水平，在脑、下丘脑和肠

道中的表达居于中等水平［９］。Ｐａｒｈａｒ等［１８］研究发现尼罗罗非鱼（Oreochromis

niloticus）ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ只在胃中表达，而在脑、垂体、心脏和肾脏中没有表达。

上述研究表明，不同的鱼类中ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ表达具有物种特异性，但主要在胃肠道

中表达，表明Ｇｈｒｅｌｉｎ与鱼类的消化及摄食调控功能有关。

２Ｇｈｒｅｌｉｎ受体的结构与组织分布

Ｇｈｒｅｌｉｎ的受体ＧＨＳ－Ｒ有１ａ和１ｂ两种亚型，其中ＧＨＳ－Ｒ１ａ有７个跨

膜域，而ＧＨＳ－Ｒ１ｂ仅含有５个跨膜域［１９］。ＧＨＳ－Ｒ是一种视紫红质样物质，为

典型的Ｇ蛋白偶联受体，属于Ｇ蛋白偶联受体家族成员［２０］。少量ＧＨＳ－Ｒ与Ｇｈｒｅ

ｌｉｎ结合后即可促进ＧＨ的分泌，在内分泌学中具有重要的调节功能。与哺乳动物一样，鱼

类的ＧＨＳ－Ｒ基因包含２个外显子和１个内含子。Ｐａｌｙｈａ等［２１］首先在河豚

（Spheroidesnephelus）中分离到了ＧＨＳ－Ｒ基因，它与人的ＧＨＳ－Ｒ序列具有５８％的

同源性。Ｃｈａｎ等［２２］发现在黑鲷（Acanthopagrusschlegeli）中，由于ＧＨＳ－Ｒ基

因在不同位点的剪切，形成两种转录产物（ＧＨＳ－Ｒ１ａ和ＧＨＳ－Ｒ１ｂ），且ＧＨＳ－

Ｒ１ａ与哺乳动物的同源性较低；在共同表达的情况下，ＧＨＳ－Ｒ１ｂ会减弱ＧＨＳ－Ｒ

１ａ的功能活性，但具体作用方式还不太清楚。

ＧＨＳ－Ｒ在动物不同组织中的分布也具有明显差异。在哺乳动物中，ＧＨＳ－Ｒ主要分

布在垂体和下丘脑中，外周组织中含量较少。Ｋａｉｙａ等［２３］采用ＲＴ－ＰＣＲ方法，

发现虹鳟的两种ＧＨＳ－ＲｍＲＮＡ也主要在垂体和下丘脑表达，其他组织中的表达量较低。

Ｃｈａｎ等［２２］通过放射性ＰＣＲ方法发现黑鲷ＧＨＳ－Ｒ１ａ主要在垂体中表达，而Ｇ

ＨＳ－Ｒ１ｂ主要在端脑中表达。利用半定量ＲＴ－ＰＣＲ方法发现斜带石斑鱼（Epinephelus

coioides）ＧＨＳ－Ｒ１ａｍＲＮＡ主要在脑和垂体中表达，以垂体和下丘脑中最高；而ＧＨ

Ｓ－Ｒ１ｂｍＲＮＡ则广泛分布于脑和外周组织［２４］。鱼类ＧＨＳ－ＲｍＲＮＡ集中分

布在垂体和下丘脑中，可能与Ｇｈｒｅｌｉｎ需要通过中枢神经系统来发挥其生理功能有关。

３Ｇｈｒｅｌｉｎ的作用机制

目前，虽然已经发现Ｇｈｒｅｌｉｎ具有多种生理功能，但对于其作用机制尚不清楚。研

究表明，在促进生长激素分泌的过程中，当Ｇｈｒｅｌｉｎ与其受体结合后可激活磷酸酯酶，

磷酸酯酶水解细胞膜内二磷酸脂酰肌醇，使之生成三磷酸肌醇和甘油二酯，然后三磷酸肌醇促

使钙从钙库中释放出来，甘油二酯作用于蛋白激酶，打开细胞膜上的钙离子通道，使细胞外的

钙离子进入细胞内，细胞内钙离子浓度的上升刺激生长激素的分泌［２５］。也有研究认为，

Ｇｈｒｅｌｉｎ是通过对下丘脑进行调节而实现其功能的，因为下丘脑弓状核上存在Ｇｈｒｅ

ｌｉｎ的神经元。Ｄａｔｅ等［２６］研究了Ｇｈｒｅｌｉｎ对鼠ＧＨ分泌及ＧＨｍＲＮＡ表

达的影响，发现注射Ｇｈｒｅｌｉｎ后血液中ＧＨ含量升高，而ＧＨｍＲＮＡ与对照组没有显

著差异，认为Ｇｈｒｅｌｉｎ只是促进了ＧＨ的分泌，并未提高ＧＨｍＲＮＡ的转录水平。但

是，Ｕｎｎｉａｐｐａｎ等［２７］在体外用Ｇｈｒｅｌｉｎ孵育金鱼脑垂体时发现其不仅能

增加ＧＨ的分泌，同时也能促进ＧＨｍＲＮＡ表达量的上升，认为Ｇｈｒｅｌｉｎ对ＧＨ的合

成和分泌作用在不同种类之间也可能存在一定的差异。

４鱼类Ｇｈｒｅｌｉｎ的生理功能

已有研究表明Ｇｈｒｅｌｉｎ是一种多肽，具有多种生理功能。对Ｇｈｒｅｌｉｎ的早期

研究集中在其对哺乳动物的生长调节上，发现其具有促进垂体生长激素的分泌、调节动物摄食、

促进胃肠道运动等功能。对鱼类Ｇｈｒｅｌｉｎ的研究也发现其具有类似的功能。

４．１促进ＧＨ分泌的功能

最初从鼠胃中提取和分离出Ｇｈｒｅｌｉｎ后，Ｋｏｊｉｍａ等［１］就发现辛酰基化的

Ｇｈｒｅｌｉｎ无论在体外还是体内都能促进ＧＨ的分泌。此后，在人、猪（Susscrofa）、

牛（Bostaurus）等哺乳动物的研究中也发现Ｇｈｒｅｌｉｎ能促进ＧＨ的释放。在ＧＨ分泌

的调节中，除众所周知的下丘脑分泌的ＧＨＲＨ可促进ＧＨ分泌外，Ｂｒａｚｅａｕ等［２８］

在１９７３年又从绵羊（Ovisaries）下丘脑中分离得到ＳＲＩＦ，发现其可以抑制垂体ＧＨ

分泌。Ｇｈｒｅｌｉｎ是迄今发现的第三种调节ＧＨ分泌的激素，使人类对ＧＨ的调节机制得

到更深入的认识。

在Ｇｈｒｅｌｉｎ对鱼类ＧＨ分泌的调节研究方面，Ｒｉｌｅｙ等［２９］首先发现用鼠

中提取的Ｇｈｒｅｌｉｎ孵育莫桑比克罗非鱼的离体脑垂体可以刺激ＧＨ的释放。Ｒａｎ等

［３０］研究发现鼠Ｇｈｒｅｌｉｎ在１０－７ｍｏｌ／Ｌ孵育斜带石斑鱼离体脑垂体６ｈ

后可以显著提高ＧＨ和ＧＨｍＲＮＡ水平，说明Ｇｈｒｅｌｉｎ不仅能够促进ＧＨ的分泌，而

且能够促进其合成。以上研究表明，用外源性Ｇｈｒｅｌｉｎ孵育鱼类离体脑垂体能刺激ＧＨ

的分泌，这可能与Ｇｈｒｅｌｉｎ结构的保守性有关。Ｋａｉｙａ等［７］在提取了莫桑比克

罗非鱼的Ｇｈｒｅｌｉｎ后，在不同浓度下对离体脑垂体进行不同时间的孵育，发现Ｇｈｒｅ

ｌｉｎ在１０ｎｍｏｌ／Ｌ浓度下能够显著刺激ＧＨ的释放。

Ｋａｉｙａ等［９］在对斑点叉尾鮰腹腔注射Ｇｈｒｅｌｉｎ１ｈ后，其血浆ＧＨ水平

明显升高，但２ｈ后又恢复到正常水平。Ｕｎｎｉａｐｐａｎ等［２７］在金鱼腹腔注射Ｇｈ

ｒｅｌｉｎ１５～３０ｍｉｎ后即发现金鱼血清ＧＨ水平明显上升，随后又减少，说明腹腔

注射Ｇｈｒｅｌｉｎ能在短时间内迅速促进ＧＨ的分泌，胃肠道内可能存在Ｇｈｒｅｌｉｎ的

作用靶位。也有研究表明，Ｇｈｒｅｌｉｎ的类似物也能促进ＧＨ的分泌，对莫桑比克罗非鱼

腹腔注射人工合成的Ｇｈｒｅｌｉｎ类似物ＫＰ－１０２（注射量为１ｎｇ／ｇ和１０ｎｇ

／ｇ），６ｈ后血浆ＧＨ水平明显升高［３１］。由于鱼类的中枢神经系统中也存在Ｇｈｒｅ

ｌｉｎ的受体，所以在鱼类侧脑室注射Ｇｈｒｅｌｉｎ后也能促进ＧＨ的分泌。Ｕｎｎｉａｐ

ｐａｎ等［２７］在金鱼侧脑室注射１ｎｇ／ｇＧｈｒｅｌｉｎ后，能明显促进ＧＨ的分泌，

说明Ｇｈｒｅｌｉｎ可以通过下丘脑－垂体轴来调节ＧＨ的分泌。

４．２促进ＬＨ分泌的作用

促黄体生成激素（Ｌｕｔｅｉｎｉｚｉｎｇｈｏｒｍｏｎｅ，ＬＨ）是促性腺激素的一种，

它作用于成熟的卵泡，引起排卵并生成黄体，也可促进雄性激素的分泌，在动物的生殖过程中

具有重要作用。目前，Ｇｈｒｅｌｉｎ对ＬＨ的作用机理还不是很清楚。Ｋｏｊｉｍａ等［１］

最先报道Ｇｈｒｅｌｉｎ对鼠垂体ＬＨ的分泌没有影响，而Ｆｅｒｎａｎｄｅｚ等［３２］发

现Ｇｈｒｅｌｉｎ孵育鼠离体脑垂体可以抑制ＬＨ的分泌。最近在研究Ｇｈｒｅｌｉｎ对鱼类

ＬＨ的分泌作用时，发现１０－６ｍｏｌ／Ｌ的Ｇｈｒｅｌｉｎ孵育雌性鲤（Cyprinus

carpio）的离体脑垂体可明显促进ＬＨ的分泌，并发现Ｇｈｒｅｌｉｎ是通过刺激生殖细胞而

发挥作用的，与促性腺激素释放激素（Ｇｏｎａｄｏｔｒｏｐｉｎ－ｒｅｌｅａｓｉｎｇｈｏ

ｒｍｏｎｅ，ＧｎＲＨ）具有协同作用［３３］。上述研究都是通过离体孵育试验得到的结论，

Ｕｎｎｉａｐｐａｎ等［２７］发现无论是在离体孵育还是腹腔或侧脑室注射条件下，Ｇｈｒ

ｅｌｉｎ都可以在短时间内促进金鱼血清ＬＨ水平上升，在一定程度上证明了Ｇｈｒｅｌｉｎ

对鱼类ＬＨ分泌具有促进作用。

４．３摄食调节的功能

在脊椎动物中，摄食调节主要是通过食欲刺激因子与抑制因子来发挥作用，这些食欲因子

来源于中枢神经系统或外周组织。在鱼类中较早发现的食欲调节因子主要有神经肽Ｙ（ＮＰ

Ｙ）、食欲素、甘丙肽、促肾上腺皮质激素（ＣＲＨ）、缩胆囊肽（ＣＣＫ）、胃泌素释放肽

（ＧＲＰ）及铃蟾肽等［３４］。

Ｇｈｒｅｌｉｎ是新近发现的一种可以调节摄食的胃肠道分泌的多肽。Ｍａｔｔｈｉａｓ

等［３５］对小鼠侧脑室注射人工合成的鼠Ｇｈｒｅｌｉｎ，可以增加小鼠的摄食能力和体重，

且存在剂量依赖性。人类血清中Ｇｈｒｅｌｉｎ含量在餐前升高，餐后降低，进一步证明了Ｇ

ｈｒｅｌｉｎ与摄食调控有关［３６］。然而，在研究Ｇｈｒｅｌｉｎ对鸡的摄食调节作用时，

雏鸡脑室注射Ｇｈｒｅｌｉｎ后可抑制鸡的摄食，并存在剂量依赖性［３７］。这些研究说明

在不同种类中，Ｇｈｒｅｌｉｎ的摄食调节作用存在一定的差异。

在鱼类中Ｇｈｒｅｌｉｎ也具有促进摄食的功能。Ｒｉｌｅｙ等［３８］通过对莫桑比克

罗非鱼体内埋置Ｇｈｒｅｌｉｎ－Ｃ１０，可以明显提高其摄食能力，增加体重，不过对体长

没有显著影响。虹鳟腹腔注射Ｇｈｒｅｌｉｎ也可以显著提高其摄食率［３９］。Ｍｉｕｒａ

等［４０］对金鱼侧脑室注射１ｐｍｏｌ／ｇＧｈｒｅｌｉｎ１５ｍｉｎ后可明显促进金

鱼摄食，且１ｈ内其摄食能力没有减退，说明侧脑室注射对摄食的调节比较明显，脑中可能存

在与调节食欲有关的受体。Ｕｎｎｉａｐｐａｎ等［５］对金鱼侧脑室注射己辛酰基化的金鱼

Ｇｈｒｅｌｉｎ－１９也发现了类似的效果。

研究表明，鱼类机体处于负能量平衡时会上调ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ的水平，而处于正

能量平衡时会下调ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ水平，其中研究较多的是摄食和饥饿对Ｇｈｒｅｌ

ｉｎ表达的影响。Ｔｅｒｏｖａ等［４１］研究饥饿及再投喂对海鲈（Dicentrarchuslabrax）

胃组织ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ水平的影响时，发现饥饿４ｄ后没有产生显著影响，而饥饿

３５ｄ后ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ水平显著升高，即便随后再投喂４ｄ，其仍处于较高水平。

Ｕｎｎｉａｐｐａｎ等［５］发现饥饿７ｄ后，金鱼肠道组织ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ的表

达量显著增加，而血清Ｇｈｒｅｌｉｎ水平早在饥饿第三天就已经显著升高；恢复摄食后，肠

道ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ水平和血清Ｇｈｒｅｌｉｎ水平降低。莫桑比克罗非鱼摄食前后脑

和胃组织中ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ水平都呈现出先升高后降低的趋势，说明Ｇｈｒｅｌｉｎ

在摄食调节中发挥了一定的作用［４２］。

４．４其他生理功能

在哺乳动物中，Ｇｈｒｅｌｉｎ在调节免疫功能中能起到一定的作用。Ｄｉｘｉｔ等［４

３］发现Ｇｈｒｅｌｉｎ可以抑制人Ｔ细胞和单核细胞中促春寒古诗梅尧臣赏析 炎症因子的表达。在鱼类中，Ｙａ

ｄａ等［４４］发现Ｇｈｒｅｌｉｎ可以增强虹鳟白细胞的吞噬活性，并促进超氧化物的生成。

Ｋｏｎｏ等［４５］发现鲤鱼脾脏细胞在体外经脂多糖、植物扫描古文翻译器在线翻译 凝集素和咪喹莫特刺激后，Ｇｈ

ｒｅｌｉｎｍＲＮＡ的表达量上升。Ｇｈｒｅｌｉｎ与鱼类的生长也有密切联系。在尼罗罗非

鱼的“快速生长期”之前ＧｈｒｅｌｉｎｍＲＮＡ的表达量增加，Ｇｈｒｅｌｉｎ还可以影响

莫桑比克罗非鱼和虹鳟胰岛素样生长因子的释放［１８，４６］。Ｋｏｚａｋａ等［４７］研

究表明，颅内注射Ｇｈｒｅｌｉｎ还可以抑制日本鳗鲡（Anguillajaponica）的摄食行为。

５鱼类Ｇｈｒｅｌｉｎ研究及其在养殖生产中的应用展望

自十多年前发现Ｇｈｒｅｌｉｎ以来，许多研究表明Ｇｈｒｅｌｉｎ在哺乳动物的内分泌、

神经、消化、循环和免疫等方面具有多种功能。在鱼类中，虽然国内外已经克隆出多种鱼类Ｇ

ｈｒｅｌｉｎ基因，发现Ｇｈｒｅｌｉｎ在促进鱼类摄食、生长，调节激素分泌及糖和脂肪代

谢方面具有一定的功能，但与哺乳动物相比，在很多方面的研究仍比较滞后。下一步对鱼类Ｇ

ｈｒｅｌｉｎ的研究应着眼于探索其在促进生长、免疫调控及繁殖发育等方面的功能和调控作

用机制，为Ｇｈｒｅｌｉｎ在鱼类养殖生产中的实际应用奠定基础。

目前，中国水产养殖产量居世界首位，并呈逐年增长的趋势，水产养殖业在国计民生方面

产生了非常重要的影响。如果能将水产学相关理论和研究成果应用于养殖生产当中，将会产生

巨大的经济效益和社会效益。首先，由于Ｇｈｒｅｌｉｎ属于一种上游激素，只需要很少的量

即可产生明显效果，而且Ｇｈｒｅｌｉｎ的肽链比较短，可以被胃肠道直接吸收，因此，如能

采取合理的方式将Ｇｈｒｅｌｉｎ作为饲料添加剂加入饲料中，必将对加快鱼类生长、提高养

殖产量等产生积极影响。其次，在鱼类Ｇｈｒｅｌｉｎ的分泌调控方面，如能通过一定的方式

诱导体内Ｇｈｒｅｌｉｎ基因的表达，也可能产生较好的促生长效果。当然，这都有待于对鱼

类Ｇｈｒｅｌｉｎ的结构及其在内分泌系统中的作用和调控机理进行深入研究和探索。

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０（５）：３９８－４１０．

［１２］ＮＥＧＬＩＡＳ，ＡＲＣＡＭＯＮＥＮ，ＥＳＰＯＳＩＴＯＶ，ｅｔａ

ｌ．Ｐｒｅｓｅｎｃｅａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｇｈｒｅｌｉｎ－ｉｍｍｕ

ｎｏｐｏｓｔｉｖｅｃｅｌｌｓｉｎｔｈｅｃｈｉｃｋｅｎｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉ

ｎａｌｔｒａｃｔ［Ｊ］．ＡｃｔａＨｉｓｔｏｃｈｅｍ，２００５，１０７（１）：３－

９．

［１３］ＫＡＩＹＡＨ，ＳＡＫＡＴＡＩ，ＫＯＪＩＭＡＭ，ｅｔａｌ．Ｓｔｒ

ｕｃｔｕｒａｌｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｌｏｃ

ａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｇｈｒｅｌｉｎｉｎｔｈｅｒｅｄ－ｅａｒｅｄｓｌｉｄｅｒ

ｔｕｒｔｌｅ，Ｔｒａｃｈｅｍｙｓｓｃｒｉｐｔａｅｌｅｇａｎｓ［Ｊ］．ＧｅｎＣ

ｏｍｐＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００４，１３８（１）：５０－５７．

［１４］ＫＡＩＹＡＨ，ＳＡＫＡＴＡＩ，ＹＡＭＡＭＯＴＯＫ，ｅｔａｌ．Ｉ

ｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｉｍｍｕｎｏｒｅａｃｔｉｖｅｐｌａｓｍａａｎｄｓ

ｔｏｍａｃｈｇｈｒｅｌｉｎ，ａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｔｏｍａｃｈｇｈ

ｒｅｌｉｎｍＲＮＡｉｎｔｈｅｂｕｌｌｆｒｏｇ，Ｒａｎａｃａｔｅｓｂｅｉａｎａ

［Ｊ］．ＧｅｎＣｏｍｐＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００６，１４８（２）：２３６－２４

４．

［１５］ＳＡＫＡＴＡＩ，ＭＯＲＩＴ，ＫＡＩＹＡＨ，ｅｔａｌ．Ｌｏｃａｌ

ｉｚａｔｉｏｎｏｆｇｈｒｅｌｉｎ－ｐｒｏｄｕｃｉｎｇｃｅｌｌｓｉｎｔｈｅｓｔ

ｏｍ中秋团圆的诗句 ａｃｈｏｆｔｈｅｒａｉｎｂｏｗｔｒｏｕｔ（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋ

ｉｓｓ）［Ｊ］．ＺｏｏｌＳｃｉ，２００４，２１（７）：７５７－７６２．

［１６］ＯＬＳＳＯＮＣ，ＨＯＬＢＲＯＯＫＪＤ，ＢＯＭＰＡＤＲＥＧ，ｅｔ

ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｓｆｏｒｔｈｅｇｈｒｅｌｉｎａ

ｎｄｍｏｔｉｌｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒｓａｎｄａｎｏｖｅｌｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅ

ｉｎｆｉｓｈ，ａｎｄｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎｏ侍怎么读 ｆｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｍｏｔｉｌ

ｉｔｙｉｎｚｅｂｒａｆｉｓｈｂｙｇｈｒｅｌｉｎａｎｄｍｏｔｉｌｉｎ

［Ｊ］．ＧｅｎＣｏｍｐＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００８，１５５（１）：２１７－２２

６．

［１７］ＤＡＴＥＹ，ＫＯＪＩＭＡＭ，ＨＯＳＯＤＡＨ，ｅｔａｌ．Ｇｈｒｅ

ｌｉｎ，ａｎｏｖｅｌｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅ－ｒｅｌｅａｓｉｎｇａｃｙｌａｔ

ｅｄｐｅｐｔｉｄｅ，ｉｓｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄｉｎａｄｉｓｔｉｎｃｔｅｎｄｏ

ｃｒｉｎｅｃｅｌｌｔｙｐｅｉｎｔｈｅｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌｔｒａｃ

ｔｓｏｆｒａｔｓａｎｄｈｕｍａｎｓ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，２０００，

１４１（１１）：４２５５－４２６１．

［１８］ＰＡＲＨＡＲＩＳ，ＳＡＴＯＨ，ＳＡＫＵＭＡＹ．Ｇｈｒｅｌｉｎｇ

ｅｎｅｉｎｃｉｃｈｌｉｄｆｉｓｈｉｓｍｏｄｕｌａｔｅｄｂｙｓｅｘａｎｄｄｅ

ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍＢｉｏｐｈＲｅｓＣｏ，２００３，３０５

（１）：１６９－１７５．

［１９］ＫＯＪＩＭＡＭ，ＫＡＮＧＡＷＡＫ．Ｇｈｒｅｌｉｎ：Ｓｔｒｕｃｔｕｒ

ｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｈｙｓｉｏｌＲｅｖ，２００５，８５（２）：４

９５－５２２．

［２０］ＳＭＩＴＨＲＧ，ＬＥＯＮＡＲＤＲ，ＢＡＩＬＥＹＡＲＴ，ｅｔａ

ｌ．Ｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｓｅｃｒｅｔａｇｏｇｕｅｒｅｃｅｐｔｏｒｆａｍｉ

ｌｙｍｅｍｂｅｒｓａｎｄ觅食的意思 ｌｉｇａｎｄｓ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｅ，２００１，１

４（１）：９－１４．

［２１］ＰＡＬＹＨＡＯＣ，ＦＥＩＧＨＮＥＲＳＤ，ＴＡＮＣＰ，ｅｔａ

ｌ．Ｌｉｇａｎｄａｃｔｉｖａｔｉｏｎｄｏｍａｉｎｏｆｈｕｍａｎｏｒｐｈａｎｇ

ｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｓｅｃｒｅｔａｇｏｇｕｅｒｅｃｅｐｔｏｒｃｏｎｓｅｒｖ

ｅｄｆｒｏｍｐｕｆｆｅｒｆｉｓｈｔｏｈｕｍａｎｓ［Ｊ］．ＭｏｌＥｎｄｏｃｒｉ

ｎｏｌ，２０００，１４（１）：１６０－１６９．

［２２］ＣＨＡＮＣＢ，ＣＨＥＮＧＣＨＫ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａ

ｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｗｏａｌｔｅｒｎ

ａｔｉｖｅｌｙｓｐｌｉｃｅｄｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｓｅｃｒｅｔａｇｏｇｕｅ

ｒｅｃｅｐｔｏｒｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｓｆｒｏｍｔｈｅｐｉｔｕｉｔａｒｙｏｆｂ

ｌａｃｋｓｅａｂｒｅａｍ，Ａｃａｎｔｈｏｐａｇｒｕｓｓｃｈｌｅｇｅｌｉ

［Ｊ］．ＭｏｌＣｅｌｌＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００４，２１４（１－２）：８１－９

５．

［２３］ＫＡＩＹＡＨ，ＭＯＲＩ稚子弄冰古诗朗诵 Ｔ，ＭＩＹＡＺＡＴＯＭ，ｅｔａｌ．Ｇｈｒ

ｅｌｉｎｒｅｃｅｐｔｏｒ（ＧＨＳ－Ｒ）－ｌｉｋｅｒｅｃｅｐｔｏｒａｎｄｉｔｓ

ｇｅｎｏｍｉｃｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｉｎｒａｉｎｂｏｗｔｒｏｕｔ，Ｏｎｃｏｒ

ｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｉｓｓ［Ｊ］．ＣｏｍｐＢｉｏｃｈｅｍＰｈｙｓｉｏｌＡ，２

００９，１５３（４）：４３８－４５０．

［２４］陈廷．斜带石斑鱼脑肠肽及其受体的克隆与ｍＲＮＡ表达研究［Ｄ］．广州：

中山大学．２００７．

［２５］ＣＨＥＮＧＫ，ＣＨＡＮＷＷ，ＢＡＲＲＥＴＯＡ，ｅｔａｌ．Ｅｖ

ｉｄｅｎｃｅｆｏｒａｒｏｌｅｏｆｐｒｏｔｅｉｎＫｉｎａｓｅ－ＫｉｎＨｉｓ－

Ｄ－Ｔｒｐ－Ａｌａ－Ｔｒｐ－Ｄ－Ｐｈｅ－Ｌｙｓ－ＮＨ２－ｉｎｄｕｃｅｄｇｒｏｗｔｈ

ｈｏｒｍｏｎｅｒｅｌｅａｓｅｆｒｏｍｒａｔｐｉｔｕｉｔａｒｙｃｅｌｌｓ

［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，１９９１，１２９（６）：３３３７－３３４２．

［２６］ＤＡＴＥＹ，ＭＵＲＡＫＡＭＩＮ，ＫＯＪＩＭＡＭ，ｅｔａｌ．Ｃｅ

ｎｔｒａｌeｆｆｅｃｔｓｏｆａnｏｖｅｌaｃｙｌａｔｅｄpｅｐｔｉｄｅ，gｈｒｅ

ｌｉｎ，ｏｎgｒｏｗｔｈhｏｒｍｏｎｅrｅｌｅａｓｅｉｎrａｔｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃ

ｈｅｍＢｉｏｐｈＲｅｓＣｏ，２０００，２７５（２）：４７７－４８０．

［２７］ＵＮＮＩＡＰＰＡＮＳ，ＰＥＴＥＲＲＥ．Ｉｎｖｉｔｒｏａｎｄｖｉ

ｖｏｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｈｒｅｌｉｎｏｎｌｕｔｅｉｎｉｚｉｎｇｈｏｒｍｏｎｅ

ａｎｄｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｒｅｌｅａｓｅｉｎｇｏｌｄｆｉｓｈ［Ｊ］．Ａ

ｍＪＰｈｙｓｉｏｌＲｅｇｕｌＩｎｔｅｇｒＣｏｍｐＰｈｙｓｉｏｌ，２００４，２

８６（６）：１０９３－１１０１．

［２８］ＢＲＡＺＥＡＵＰ，ＶＡＬＥＷ，ＢＵＲＧＵＳＲ，ｅｔａｌ．Ｈｙｐ

ｏｔｈａｌａｍｉｃｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅｔｈａｔｉｎｈｉｂｉｔｓｔｈｅｓｅｃｒ

ｅｔｉｏｎｏｆｉｍｍｕｎｏｒｅａｃｔｉｖｅｐｉｔｕｉｔａｒｙｇｒｏｗｔｈｈｏｒ

ｍｏｎｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９７３，１７９（４０６８）：７７－７９．

［２９］ＲＩＬＥＹＬＧ，ＨＩＲＡＮＯＴ，ＧＲＡＵＥＧ．Ｒａｔｇｈｒｅ

ｌｉｎｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅａｎｄｐｒｏｌａｃｔｉｎ

ｒｅｌｅａｓｅｉｎｔｈｅｔｉｌａｐｉａ，Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｍｏｓｓａｍｂｉ

ｃｕｓ［Ｊ］．ＺｏｏｌＳｃｉ，２００２，１９（７）：７９７－８００．

［３０］ＲＡＮＸＱ，ＬＩＷＳ，ＬＩＮＨＲ．Ｒａｔｇｈｒｅｌｉｎｓｔ

ｉｍｕｌａｔｅｓＧＨｒｅｌｅａｓｅａｎｄＧＨｍＲＮＡｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎ

ｔｈｅｐｉｔｕｉｔａｒｙｏｆｏｒａｎｇｅ－ｓｐｏｔｔｅｄｇｒｏｕｐｅｒ，Ｅｐｉ

ｎｅｐｈｅｌｕｓｃｏｉｏｉｄｅｓ［Ｊ］．ＦｉｓｈＰｈｙｓｉｏｌＢｉｏｃｈｅｍ，

２００４，３０（２）：９５－１０２．

［３１］ＳＨＥＰＨＥＲＤＢＳ，ＥＣＫＥＲＴＳＭ，ＰＡＲＨＡＲＩＳ，ｅｔ

ａｌ．ＴｈｅhｅｘｐｅｐｔｉｄｅＫＰ－１０２ｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｇｒｏｗｔｈｈ

ｏｒｍｏｎｅｒｅｌｅａｓｅｉｎａｃｉｃｈｌｉｄｆｉｓｈ［Ｊ］．ＪＥｎｄｏｃｒ

ｉｎｏｌ，２０００，１６７（３）：７－１０．

［３２］ＦＥＲＮＡＮＤＥＺＲ，ＴＥＮＡ－ＳＥＭＰＥＲＥＭ，ＡＧＵＩＬＡＲ

Ｅ，ｅｔａｌ．Ｇｈｒｅｌｉｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｏｎａｄｏｔｒｏｐｉｎｓｅｃ

ｒｅｔｉｏｎｉｎｍａｌｅａｎｄｆｅｍａｌｅｒａｔｓ［Ｊ］．ＮｅｕｒｏｓｃｉＬ

ｅｔｔ，２００４，３６２（２）：１０３－１０７．

［３３］ＭＩＫＯＬＡＪＣＺＹＫＭＳ，ＳＯＣＨＡＭ，ＳＺＣＺＥＲＢＩＫＰ，

ｅｔａｌ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｈｒｅｌｉｎｏｎｔｈｅｉｎｖｉｔｒｏ

ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓａｎｄｓＧｎＲＨ－ＡｓｔｉｍｕｌａｔｅｄＬＨｒｅｌｅａｓ

ｅｆｒｏｍｔｈｅｐｉｔｕｉｔａｒｙｃｅｌｌｓｏｆｃｏｍｍｏｎｃａｒｐ，Ｃｙｐ

ｒｉｎｕｓｃａｒｐｉｏＬ［Ｊ］．ＣｏｍｐＢｉｏｃｈｅｍＰｈｙｓｉｏｌＡ，２０

０９，１５３（４）：３８６－３９０．

［３４］ＶＯＬＫＯＦＦＨ，ＸＵＭＹ，ＭＡＣＤＯＮＡＬＤＥ，ｅｔａ

ｌ．Ａｓｐｅｃｔｓｏｆｔｈｅｈｏｒｍｏｎｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｐｐｅｔ

ｉｔｅｉｎｆｉｓｈｗｉｔｈｅｍｐｈａｓｉｓｏｎｇｏｌｄｆｉｓｈＡｔｌａｎｔｉ

ｃｃｏｄａｎｄｗｉｎｔｅｒｆｌｏｕｎｄｅｒ：Ｎｏｔｅｓｏｎａｃｔｉｏｎｓａ

ｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ，ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄ

ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｃｈａｎｇｅｓ［Ｊ］．ＣｏｍｐＢｉｏｃｈｅｍＰｈｙｓｉ

ｏｌＡ，２００９，１５３（１）：８－１２．

［３５］ＭＡＴＴＨＩＡＳＴ，ＳＭＩＬＥＹＤＬ，ＨＥＩＭＡＮＭＬ．Ｇｈｒ

ｅｌｉｎｉｎｄｕｃｅｓａｄｉｐｏｓｉｔｙｉｎｒｏｄｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，

２０００，４０７（１０）：９０９－９１４．

［３６］ＣＵＭＭＩＮＧＳＤＥ，ＰＵＲＮＥＬＬＪＱ，ＦＲＡＹＯＲＳ，ｅ

ｔａｌ．Ａｐｒｅｐｒａｎｄｉａｌｒｉｓｅｉｎｐｌａｓｍａｇｈｒｅｌｉｎｌｅ

ｖｅｌｓｓｕｇｇｅｓｔｓａｒｏｌｅｉｎｍｅａｌｉｎｉｔｉａｔｉｏｎｉｎｈｕ

ｍａｎｓ［Ｊ］．Ｄｉａｂｅｔｅｓ，２００１，５０（８）：１７１４－１７１９．

［３７］ＦＵＲＵＳＥＭ，ＴＡＣＨＩＢＡＮＡＴ，ＯＨＧＵＳＨＩＡ，ｅｔａ

ｌ．Ｉｎｔｒａｃｅｒｅｂｒｏｖｅｎｔｒｉｃｕｌａｒｉｎｊｅｃｔｉｏｎｏｆｇｈｒ

ｅｌｉｎａｎｄｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｒｅｌｅａｓｉｎｇｆａｃｔｏｒｉｎｈ

ｉｂｉｔｓｆｏｏｄｉｎｔａｋｅｉｎｎｅｏｎａｔａｌｃｈｉｃｋｓ［Ｊ］．Ｎｅｕ

ｒｏｓｃｉＬｅｔｔ，２００１，３０１（２）：１２３－１２６．

［３８］ＲＩＬＥＹＬＧ，ＦＯＸＢＫ，ＫＡＩＹＡＨ，ｅｔａｌ．Ｌｏｎｇ

－ｔｅｒｍｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｇｈｒｅｌｉｎｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｆｅｅｄｉｎ

ｇ，ｆａｔｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ，ａｎｄａｌｔｅｒｓｔｈｅＧＨ／ＩＧＦ－Ｉａｘ

ｉｓｉｎｔｈｅｔｉｌａｐｉａ，Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｍｏｓｓａｍｂｉｃｕｓ

［Ｊ］．ＧｅｎＣｏｍｐＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００５，１４２（１－２）：２３４－

２４０．

［３９］ＳＨＥＰＨＥＲＤＢＳ，ＪＯＨＮＳＯＮＪＫ，ＳＩＬＶＥＲＳＴＥＩＮ

ＪＴ，ｅｔａｌ．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｅａｎｄｏｒｅｘｉｇｅｎｉｃａｃｔｉｏｎｓ

ｏｆｇｒｏｗｔｈｈｏｒｍｏｎｅｓｅｃｒｅｔａｇｏｇｕｅｓｉｎｒａｉｎｂｏｗｔ

ｒｏｕｔ（Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｉｓｓ）［Ｊ］．ＣｏｍｐＢｉｏｃｈｅｍ

ＰｈｙｓｉｏｌＡ，２００７，１４６（３）：３９０－３９９．

［４０］ＭＩＵＲＡＴ，ＭＡＲＵＹＡＭＡＫ，ＳＨＩＭＡＫＵＲＡＳＩ，ｅｔ

ａｌ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｆｏｏｄｉｎｔａｋｅｉｎｔｈｅｇｏｌｄｆｉｓｈ

ｂｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｇｈｒｅｌｉｎａｎｄｏｒｅｘｉｎ

［Ｊ］．Ｐｅｐｔｉｄｅｓ，２００７，２８（６）：１２０７－１２１３．

［４１］ＴＥＲＯＶＡＧ，ＲＩＭＯＬＤＩＳ，ＢＥＲＮＡＲＤＩＮＩＧ，ｅｔａ

ｌ．Ｓｅａｂａｓｓｇｈｒｅｌｉｎ：ＭｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｍＲ

ＮＡｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｆａｓｔｉｎｇａｎｄｒｅｆｅｅｄｉ

ｎｇ［Ｊ］．ＧｅｎＣｏｍｐＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００８，１５５（２）：３４１－

３５１．

［４２］ＰＥＤＤＵＳＣ，ＢＲＥＶＥＳＪＰ，ＫＡＩＹＡＨ，ｅｔａｌ．Ｐ

ｒｅ－ａｎｄｐｏｓｔｐｒａｎｄｉａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｈｒｅｌｉｎｓｉｇｎａ

ｌｉｎｇｉｎｔｈｅｂｒａｉｎａｎｄｏｎｔｈｅＧＨ／ＩＧＦ－Ｉａｘｉｓｉｎ

ｔｈｅＭｏｚａｍｂｉｑｕｅｔｉｌａｐｉａ，Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｍｏｓｓａｍｂ

ｉｃｕｓ［Ｊ］．ＧｅｎＣｏｍｐＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，２００９，１６１（３）：４１

２－４１８．

［４３］ＤＩＸＩＴＶＤ，ＴＡＵＢＤＤ．Ｇｈｒｅｌｉｎａｎｄｉｍｍｕｎｉ

ｔｙ：Ａｙｏｕｎｇｐｌａｙｅｒｉｎａｎｏｌｄｆｉｅｌｄ［Ｊ］．ＥｘｐＧｅｒ

ｏｎｔｏｌ，２００５，４０（１）：９００－９１０．

［４４］ＹＡＤＡＴ，ＫＡＩＹＡＨ，ＭＵＴＯＨＫ，ｅｔａｌ．Ｇｈｒｅｌｉ

ｎｓｔｉｍｕｌａｔｅｓｐｈａｇｏｃｙｔｏｓｉｓａｎｄｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｐｒｏ

ｄｕｃｔｉｏｎｉｎｆｉｓｈｌｅｕｋｏｃｙｔｅｓ［Ｊ］．ＪＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌ，

２００６，１８９（４）：５７－６５．

［４５］ＫＯＮＯＴ，ＫＩＴＡＯＹ，ＳＯＮＯＤＡＫ，ｅｔａｌ．Ｉｄｅｎｔ

ｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｏｆｇｈｒｅｌｉｎ

ｇｅｎｅｉｎｃｏｍｍｏｎｃａｒｐ，回延安原文朗诵 Ｃｙｐｒｉｎｕｓｃａｒｐｉｏ［Ｊ］．Ｆｉｓ

ｈｅｒｉｅｓＳｃｉ，２００８，７４（３）：６０３－６１２．

［４６］ＦＯＸＢＫ，ＲＩＬＥＹＬＧ，ＤＯＲＯＵＧＨＣ，ｅｔａｌ．Ｅｆ

ｆｅｃｔｓｏｆｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓｇｈｒｅｌｉｎｓｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｈｏ

ｒｍｏｎｅ／ｉｎｓｕｌｉｎ－ｌｉｋｅｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ－Ｉａｘｉｓｉｎｔ

ｈｅｔｉｌａｐｉａ，Ｏｒｅｏｃｈｒｏｍｉｓｍｏｓｓａｍｉｂｉｃｕｓ［Ｊ］．Ｚｏ

ｏｌＳｃｉ，２００７，２４（４）：３９１－４００．

［４７］ＫＯＺＡＫＡＴ，ＦＵＪＩＩＹ，ＡＮＤＯＭ．Ｃｅｎｔｒａｌｅｆｆ

ｅｃｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｌｉｇａｎｄｓｏｎｄｒｉｎｋｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒ

ｉｎｅｅｌｓａｃｃｌｉｍａｔｅｄｔｏｓｅａｗａｔｅｒ［Ｊ］．ＪＥｘｐＢｉｏｌ，

２００３，２村居岑参古诗的意思 ０６（２）：６８７－６９２．