pinewood是什麼意思ewood在線翻譯讀音例

马尾松对松材线虫病抗病性差异的研究进

展

第26卷第3期

2006年6月

中南林学院

J0URNAL0FCENTRALSOUTHF0RESTRYUNIVERSITY

Vo1.26No.3

Jun.2006

[文章编号]1ooo一2502(2006)03--oo128一o5

马尾松对松材线虫病抗病性差异的研究进展

王猛,曹福祥,龙绛雪,滕涛

(中南林业科技大学生命科学与技术学院,湖南长沙410004)

[摘要]松材线虫病是松树的一种毁灭性病害,不同种源的马尾松的抗病性存在差

异.就马尾松对松材线虫病的抗病性差异研究

进展进行了综述.目前,马尾松抗病性的研究主要有以下5个方面:①不同树龄与抗

病性之间的关系;②不同地理种源马尾松对松材

线虫病抗病性的差异;③与种源抗病性有关的主要成分;④马尾松的诱导抗病性;

⑤马尾松抗病育种.马尾松的抗病性与多种因素有

关系,通常具有抗性的马尾松一般生长状况较好;马尾松的抗病物质很复杂,到目

前为止,人们已经发现了马尾松的一些抗病物质的

种类,并对这些物质的结构进行了研究,但对这些抗性物质的产生和马尾松抗病机

理还有待于进一步的研究.

[关键词]森林保护;马尾松}松材线虫病;地理种源}抗性;抗性育种

[中图分类号]$791.248;$432.1[文献标识码]A

Advan浮生未歇的意思 ceinResearchofMassonPineResistanceDiversitytoPineWiltDisease

WANGMeng,CAOFu—xiang,LONGJiang—xue,TENGTao

(CollegeofLifeScienceandTechnology,CentralSouthUniversityofForestryandTechnolo

gy,Changsha410004,Hunan,China)

Abstract,Pinewiltdiseaseisamostdevastatingdiseaseofpines}theresistancetopinewoodn

ematodevariesindifferent

eroffersasummaryofresearchesonmassonpineresista

re

fivemajorstudiesofmassonpineresistance.①

Thediversityofresistancetopinewoodnematodecausedbymassonpinesofdifferent

ages;②

Thediversityofresistancetopinewoodnematodeofmassonpineofvariousgeographicalpro

venances;③Thestudiesofthe

resistanceofmassonpinetopinewoodnematoderelatedtothecontents;④

Theresistanceinducedinn3~ssonpine}⑤Breedingof

istanceofmassonpinetopin

ewoodnematodehasseveralfactors.

Usuallytheresistantmassonpinehasgoodlivingconditions;ry

complicatedofmassonpinetoresist

theinfectionofpinewoodnematodeandSOfarpeoplehavefoundsomematerialsproduced中元节的诗句思念亲人 b

ymassonpinethathavesome

opeoplehavedonesomeresearchesonthestructureofth

osematerialsbuthowtheresistant

materialsareproducedandwhatthemechanismofmassonpineresistancestillneedfurtherin

vestigation.

Keywords:forestprotection}massonpine;pinewiltdisease;geographicalprovenance;resis

tance;breedingofresistance

在我国松类中,马尾松分布最广,资源最多,用途较大,因此对其的研究也很多[1q...

松材线虫病,又名松

树萎蔫病,是一种毁灭性的森林病害.该病是由松伞滑刃线虫

Bursaphelechusxylophilus(Steiner&Buhrer)

Nickle传播,在中国主要由松墨天牛MonochamusalternatusHope传播.该病能造成

松树萎蔫,并可在短时间

内导致松树的死亡.在北美,松材线虫病是一个本土病害,上个世纪初传人日本后

流行成灾造成了松树的大量

死亡.自1982年在中国南京发现松材线虫病以后,现已在江苏,浙江,湖北,广东,山

东,江苏,安徽,台湾和香港

等地也发生松材线虫病并蔓延迅速.它危害着36种松树,已造成了我国林业经济

和森林生态的巨大损失并严

重破坏了自然景观[2.根据国家林业局日前公布的我国松材线虫病最新疫区情况,

江西,湖南,重庆,贵州等4

省(市)的10个县(市,区)以及江苏,浙江,安徽等省老疫区有17个县(市,区)被新划为

疫区.目前,我国松材

线虫病疫区数量已达80个县(市,区)L2.我国受此病危害的马尾松Pinusmassoniana

比例日益增高.由于马尾

松具有生长快,适应性强,造林更新容易并能适应干旱瘠薄的土壤等特点,是我国

南方主要的先锋造林树种和

[收稿日期]2006—03—16

[作者简介]王猛(1980一),男,山东枣庄人,硕士研究生,主要从事林木抗性遗传和植

物病理研究.

第3期王猛等:马尾松对松材线虫病抗病性差异的研究进展129

用材树种.但一旦松材线虫病泛滥,将会造成无可估量的损失.抗病育种是防治森

林病害最为有效的途径,为获

得有效防治该病的途径和方法,很多学者对马尾松关于松材线虫的抗病性及其抗

性机理进行了研究,也取得了

一

定的进展,本文中概述了马尾松对松材线虫病的抗病性差异的研究进展.

1不同树龄马尾松的抗病性差异

已有研究显示,在自然条件下,不同年龄的马尾松对松材线虫病的抗性存在差异.

杨宝君等[2.]在国内首先

报道了不同松树对松材线虫的抗性变异,认为马尾松是抗性树种,3年生马尾松幼

苗具有高抗性.以后,杨宝

君,汪企明等报道了10年生马尾松22个种源接种后无一感病,因而属于高抗性[2

卜引.Kihachiro等[2.]研究

认为马尾松为高抗,并把它与高感的黑松rgii杂交,获得了抗性较强的杂种

\"和华松\".在随后的研究

中,徐福元等人分别在7年生和10年生的40个马尾松种源中,采用\"截枝套管法\"

进行人工接种试验,结果发

现其抗病指数均为100,无任何感病症状,因此徐福元认为马尾松(包括种源)均属

高抗树种[2.

但还有些研究认为,马尾松的抗松材线虫病与树龄,长势都有很大的关系.周国梁

[3o]等人研究认为,马尾

松对松材线虫的抗性随树龄而变化,1～2年生马尾松苗为高感,25年生以上为中

感,10年生左右为高抗.而徐

福元等的1994年从松褐天牛成虫活体上分离并用PDA平板灰葡萄孢

Botrytiscinerea培养的松材线虫对不同

龄级和不同生长势的马尾松的接种试验结果显示:14年生以下和生长势旺盛的马

尾松幼树抗松材线虫病;16

年生以上和长势弱的马尾松中龄,成熟和过熟林对松材线虫病的抗性较弱,并随树

龄的增加和长势的减弱抗病

能力减弱[31,3z].黄山市林科所抗性育种课题组的科研人员认为,马尾松不同种源

和家系2～3年生幼树对松材

线虫病的抗性表现出较大差异,接种种源数10个,4个敏感,6个未感病,未感病种源

比例60;接种20个家

系,14个敏感,6个未感病,未感病家系比例30[3引.谈家金对4～6年生马尾松的致

病力的研究中发现,4～6

年生的马尾松高感松材线虫病\'..

2马尾松不同种源的抗病差异

根据徐福元,葛明宏等[3人1995年7～9月龄(14年生)的40个马尾松种源对松材

线虫的感病抗性测定

结果,我国有5个种源表现为抗松材线虫病,主要是我国南方的两广和贵州种源,

它们分布在贵州都匀,广东英

德,广东信宜,广西恭城和广西宁明.但是近几年来在广东地区大面积爆发松材线

虫病的主要是马尾松,由此推

断松材线虫的致病性可能在增强.汪企明,徐福元等[3阳人对39个马尾松种源(13

年生)以及6种其他松树进行

了松材线虫接种,每株接种线虫约5000条(线虫是从当地由于松材线虫病死亡的

马尾松树材中提取).根据此

次试验结果,马尾松不同种源和不同松树对松材线虫的抗性以及感病进程变异很

大.马尾松中的5个强抗性种

源(广东高州,英德,信宜,广西忻城和湖北远安)抗性显着高于其他种源,也高于黑

松Pinusthunbergii和晚松

na,但低于高抗性的火炬松,湿地松tii,短叶松ta和刚松

.另外,马

尾松种源对松材线虫抗性变异有明显的地理趋势.它与纬度显着负相关,与经度无

关,是单一的南北向变异.同

时,它与温度和降水因子显着或极显着正相关.随着产地从南至北,水热条件由湿

热到干冷,抗性不断减弱.经

模糊聚类分析,按抗病指数以及立地指标把40个种源分为南带,中带和北带,抗性

强的种源主要分布在南带.

其后徐福元等.人对来自中国南方19个省的40个马尾松种源进行了抗性研究,连

续4a分别对供试的马尾松

不同种源进行人工接种松材线虫,结果发现:广西2,3号和广东5号3个种源抗松

材线虫病,它们在连续4a

的接种中均无任何感病症状,具有可靠性和稳定性,而其他种源均表现出不同程度

的感病症状.

3与种源抗病性有关的主要成分

3.1萜类化合物

萜类化合物是以异戊二烯为单位的聚合物,在植物界中存在广泛,尤其在松节油和

很多挥发油中都含有许

多的萜类化合物.它们一般有特殊的芳香气味,不少萜类化合物有毒,对昆虫有拒

食作用.目前,马尾松的松脂

的单萜类已检出7个组分,n一蒎烯,莰烯,蒎烯,n一香叶烯等;倍半萜类有13个组

分;双萜类有20个组分..

因此许多学者开始对松科植物中的萜类化合物与抗性的关系进行研究.据报道.,

植物对病虫害的抗性可能

13O中南林学院第26卷

与其中所含的萜类化合物有关.徐福元等[3.人曾研究了几种松树的萜类化合物,树

龄和感病性之间的关系.认

为马尾松内的几种内含物与松材线虫的生存和繁殖密切相关.长叶烯,a一对王巴

烯和去氢枞酸的含量越高则越

有利于松材虫的生存和繁殖.马尾松随着树龄的增长,长叶烯,a一对王巴烯和去氢

枞酸的含量增高,其抗性降低.

马尾松的抗性与f}-蒎烯,枞酸型树脂酸和单萜含量呈正相关关系.赵振东[39]等人

从江苏省林业科学研究院马

尾松种源基因库中选出3个有代表性的种源:高抗种源广西2号,中抗种源四川2

号,敏感种源陕西1号作为

研究对象,进行了不同抗性马尾松种源的中性萜类化合物组成以及含量差异的研

究,结果发现:高抗种源,中抗

种源和敏感种源中的中性萜类化合物组成相似,但含量存在着明显的差异;高抗种

源中含有更多的长叶烯(高

达32.4),长叶蒎烯,雪松烯,山达海松二烯和a一松油醇,但含较少的a一蒎烯,蒎烯,

水芹烯,反式石竹烯,

f}-芹子烯和山达海松醛等;马尾松种源的抗性与长叶烯,雪松烯,金合欢烯,a一松

油醇,山达海松二烯和2个末

鉴定组分呈明显的正相关关系,而与a一蒎烯,蒎烯,水芹烯,反式石竹烯,f}-芹子烯,

榄香烯和二萜中性物

含量呈负相关关系;高抗性马尾松种源比中抗和敏感种源含有更多的长叶烯,含有

较少的单萜类和二萜类中性

化合物,因此长叶烯与马尾松种源的抗性直接相关.马尾松种源的抗性可以用长叶

烯和反石竹烯之间的关系来

表征.也就是说长叶烯含量越高,与石竹烯的含量差别越大,其抗病能力越强;反之,

马尾松种源的抗病性越弱.

3.2氨基酸含量

植物体内的氨基酸含量与植物抗病虫害性有关,如天门冬氨酸,谷氨酸,丙谷氨酸,

缬氨酸,丝氨酸,亮氨

酸,苯丙氨酸和蔗糖均具有刺激害虫吸食的作用[3.徐福元等【to]人在以前实验结

果的基础上,选择有代表性的

抗病种源广西2号,中抗种源四川3号,敏感种源陕西1号以及敏感黑松种源(对照),

分别对接种松材线虫前

后的营养成分游忙组词 离氨基酸,固态氨基酸含量与感病指数的关系进行了研究,结果表

明:固态氨基酸含量与感病

指数呈负相关,抗病种源的固态氨基酸含量较高,相关趋势较明显的有异亮氨酸,

天门冬氨酸,赖氨酸,丝氨酸,

脯氨酸,甘氨酸,丙氨酸,缬氨酸,亮氨酸,酪氨酸和苯丙氨酸等11种固态氨基酸.固

态氨基酸含量与感病性呈

负相关的仅胱氨酸1种,猎户家的小娘子 有较明显的相关趋势.固态氨基酸含量高的松树抗落木千山天远大的意思 松材线

虫病的原因是物质含量高导

致生长势旺盛,产生丰富的次生代谢产物,从而抑制了松材线虫的繁殖.接种松材

线虫后,抗病种源均比敏感和

轻感种源含有较低的组氨酸,苏氨酸,甘氨酸,异亮氨酸,胱氨酸,甲硫氨酸,亮氨酸,

酪氨酸,谷氨酸和精氨酸等

10种游离氨基酸.它们的含量与其感病指数均呈正相关.这表明游离氨基酸含量

低的马尾松种源抗松材线虫

病.同时,试验结果表袁枚《题画》 明:不同抗病性的马尾松种源中的10种游离氨基酸有减少趋

势.这反映了用游离氨基酸

的含量这一生化指标来鉴定抗病种源或抗病松种也是可能的乜.

3.3针叶矿质营养元素

因有关微量元素是酶的组成部分,故树木中这些元素的含量将会影响酶的活性,进

而影响到树木的新陈代

谢活动,最终会影响到树木对病虫害的抗性[3.邹永梅等[41]人用ICP仪测定了10

个有代表性种源的马尾松针

叶的矿质元素,同时对这10个种源接种松材线虫,结果发现:马尾松不同时期的矿

质元素含量与马尾松对松材

线虫的抗性关系不同,其中休眠期针叶内的Mn,Fe,Co含量与抗性呈正相关,而Ni

含量与抗性呈负相关.

3.4松树泌脂速度

松树泌脂状况被认为是松材线虫病的主要症状之一,过去一直被作为该病早期诊

断的一个较为成熟的方

法,即根据钻孔后松脂的有无或流到孔口的时间长短来确定病害发生与否或病害

所处的阶段.束庆龙]等人

通过对不同松种,不同树龄和不同树势的泌脂实验发现:马尾松的泌脂速度较黑松

的大,但比火炬松小.与真诚的反义词 其它

的报道中所认为的:在黑松,马尾松,火炬松3种松树中,黑松最易感病,马尾松中等,

火炬松高的结果一致.并

认为无论是树种,树龄,或树势等不同因素,泌脂速度均与植株的抗病性呈显着的

负相关.因此,泌脂速度可作

为松树对松材线虫病的抗性指标之一.

4马尾松的诱导抗性

诱导抗性是植物在受到外来生物危害后体内的生理发生了异常的变化,组织内发

生各种化学反应,产生次

生代谢物质来抵御病虫害的发生.植物的防病抗虫性还能通过外界因素的诱导,也

就是诱导抗性,其能够诱导

植物产生抗病性的化学物质,该物质称为植物抗病激活剂(elicitor或

plantactivator)[433.诱导抗性已被认为是

对松材线虫病进行生物防治的有效方法.松材线虫被传播到健康的马尾松体内后,

线虫开始在树体内广泛的移

第3期王猛等:马尾松对松材线虫病抗病性差异的研究进展131

动,在虫体增加的过程中,树木的生理变化也产生了异常的变化.诱导抗病性是树

木的一种主动抗性.感病松树

在接种弱致病力的松材线虫后,可获得对强致病力株系的高度抗性.国内葛明宏等

的试验表明,吲哚丁酸,

乙烯和铵可诱导马尾松产生较高的抗病性,其诱抗效果可达6O～1O0.此外,利用

无毒松材线虫也是使松

树产生诱导抗性的有效方法,接种的无毒松材线虫使松树产生了诱导抗性.

5马尾松抗性育种

过去,使用过一系列的方法防治松材线虫病,包括砍伐受害木,扒皮,火烧,熏蒸,喷施

杀线剂,防治媒介昆

虫,改善林地卫生状况,提高林木的活力等,但近年来,随着抗病育种技术的发展,培

育具有松材线虫抗性的马

尾松品种越来越多的得到应用.日本于1973年开始对抗松材线虫育种进行研究,

并从松树造林材料的遗传改

良,国内外松树对松材线虫的抗性,抗性检测方法以及抗性育种的可行性等方面进

行了大量的研究].2001年

1O月,我国与日本合作\"安徽省马尾松材线虫抗性育种\"项目正式启动,计划用5a

左右的时间,完成2000株

马尾松抗性候选木的选择工作.通过对马尾松1次接种测定,结果筛选出了25个抗

性家系,并将它们所育成苗

木作为暂定有抗性的苗木进行利用.但由于马尾松对松材线虫的抗性容易受到许

多因素的影响,如松材线虫的

致病性改变,抗性实生体的特性,环境适应性等.因此,,-F~n日本学者所说的那样,在

此领域还有许多问题需要

研究和探索.

6结语

自松材线虫病发病以来,国内外采用了各项措施,如用化学试剂防治天牛和用树干

注射和生物防治来治理

此病,虽然取得了一些成就,但到目前为止,该病并没有得到完全控制,并且还有继

续蔓延的趋势.因此,对树种

本身的抗性差异进行研究,培育抗病树种,对松材线虫病的防治将有重要的作用.

就目前关于马尾松对松材线虫病抗病性的研究结果来看,马尾松的抗病性与龄级,

长势和不同的地理种源

存在着一定的关系,具有抗性的马尾松一般是生长状况较好,如分布于南带的种源;

马尾松主要通过其先天存

在的抗病物质抗病,现已经分离鉴定出了一些抗病物质的种类和结构,但对这些抗

性物质的抗病机理还有待于

进一步的研究,为抗病树种的选育和遗传改良提供充分的理论依据,为下一步寻找

松材线虫的致病基因打下理

论基础.

[参考文献]

[13唐效蓉,李午平,刘务山,等.马尾松花粉采集技术与产量关系研究[J].经济林研

究,1997,15(4):1O一12.

[23顾培英.精制马尾松花粉的营养和加工储藏技术[J].经济林研究,1998,16(1):15

—18.

[33周元满.高州县马尾松优良林分的生长过程及生境条件分析[J].中南林学

院,1997,17(1):74—77.

[43莫建初,王问学,廖飞勇,等.马尾松林昆虫群落多样性调查中抽样技术的研究[J].

中南林学院,1997,17(3):18—21.

[53肖育檀,曾斯齐,唐代生.长江中上游地区马尾松水保林类型研究[J].中南林学

院,1997,17(4):24—31.

[63吴楚材,钟林生,刘晓明.马尾松纯林林分因子对空气负离子浓度影响的研究[J].

中南林学院,1998,18(1):70—73.

[73曾恩齐,欧阳君祥.马尾松林抚育间伐计算机决策系统的研制[j].中南林学扬州慢 姜夔翻译

院,2001,21(1):26—29.

[83李午平,郭光复,唐效蓉,等.湖南省马尾松优树资源分布与育种区划分研究D].

中南林学院,2001.21(1):3O一33.

[93陈兆先,何友军,柏方敏,等.林分密度对马尾松飞播林生物产量及生产力的影响

[J].中南林学院,2001,21(4):44--47.

[103齐新民,丁责杰.马尾松纸浆材林优化栽培密度经济分析[J].中南林学

院,2001,21(2);13—17.

[113余济云,曾恩齐,李志辉,等.湖南省低质低效马尾松次生林改造技术研究I低质

低效成因,改造前景和改造试验设计[J].中南林学院,

2001,21(3):18—23.

[123余济云,曾恩齐,谭建国,等.湖南省低质低效马尾松次生林改造技术研究I改造

措施和改造成效综合分析评价[J].中南林学院,2001,

21(4):54—58.

[133龙光生,李午平,葛宜和,等.马尾松半同胞优良家系选择研究[J].中南林学

院,2002,22(1):17—22.

[143曾恩齐,欧阳君祥.马尾松低质低效次生林分类技术研究[J].中南林学

院,2002,22(2):12—16.

[153周德明,陈晓萍,张建湘,等.马尾松飞播林地土壤微生物的研究[J].中南林学

院,2002,22(3):59—62.

[163方晰,田大伦,胥灿辉.马尾松人工林生产与碳素动态[J].中南林学

院,2003,23(2):n一15.

[173黄政龙.马尾松松毛虫危害与气象因子的关系初探[J].中南林学

院,2004,24(1);1O6—109.

132中南林学院第26卷

~183杨章旗.马尾松优良家系选择的适宜年龄研究[J].中南林学院,2004,24(4):24

—26.

[193李志辉,漆良华,柏方敏,等.马尾松飞播林土壤肥力研究[J].中南林学

院,2004,24(5):32—38.

~2o3

~213

~223

~233

~243

樊后保,李燕燕,黄玉梓.马尾松?细时青冈混交林的生物量及其生产力结构D].中

南林学院,2005,25(6);38-41.

朱克恭,朱正昌,严敖金.中国松材线虫病的流行与治理[M].北京:中国林业出版

社,1995.297—314.

齐联.国家林业局公布最新松材线虫病疫区[N].中国绿色时报,2005—02—04(O1).

杨宝君,王秋丽,邹卫东,等.不同松树品种对松材线虫的抗性[J].植物病

理,1987,17(4):211—214.

杨宝君,胡凯基,王秋丽,等.松树对松材线虫抗性的研究[J].林业科学研

究,1993,6(3):249—255.

汪企明,吴礼才,杨宝君,等.马尾松抗松材线虫病的验证及黑松感病进程[J].森林病

史通讯,1992(4):4—6.

汪企明.松树[M].南京:江苏科学技术出版社,1994.234—236.

古越障信,佐佐木研.二叶松类力种问杂种t7.y/一r七\'/手了抵抗性及今後力研究力

进幻方,关东林木育种场年报.

KurodeK,ionspeedofpinenematodesandactivitiesofothermicrobesduringthe

developmentofpine—wiltdiseaseinPinus

thunbergii[J]..,1992,74(5):383—389.

徐福元,葛明宏,汪企明,等.马尾松种源对松材线虫病的抗性[J].南京林业大

学,1998,22(2):29—33.

周国粱,程瑚琨.马尾松感染松材线虫的研究D].物病理,1993,23(1):81—83.

柴希民,蒋平.松材线虫病的发生和防治[M].北京:中国农业出版社,2003.

周其新,马尾松对松材线虫病的抗性选择研究初报D].安徽林业科技,2004(3):5—

12.

徐福元,席客,徐刚,等.不同龄级马尾松对松材线虫病抗性的探讨[J].南京林业大

学,1994,18(3):27—33.

焦国尧,沈培垠,李红梅.日本松材线虫和南京松材线虫对雪松和马尾松的致病性

研究[J].植物检疫,1996(4):193—195.

徐福元,葛明宏.南京地区不同松种和马尾松种源对松材线虫病的抗性及病害流行

规律[J].林业科学研究,1996,9(5):521—524.

汪企明,徐福元,葛明宏,等.13年生马尾松39个种源对松材线虫抗性变异初步研究

[J].浙江林学院,1997,14(1):29—34.

宋湛谦.中国松脂特征与松属分类[M].北京:中国林业出版社,1998.

ismofbrownplanthopperresistanceinMudgovarietyofrice(Homoptera

:Delpacidae)[J].1.,

1970.5:145—158.

赵振东,李冬梅,胡樨萼,等.抗松材线虫病马尾松种源化学成分与抗性机理研究(第

1报)[J].林产化学与工业,2001,21(1):56—60.

徐福元,葛明宏,赵振东,等.马尾松不同种源氨基酸含量与抗松材线虫的关系[J],林

业科学研究,1998,11(3):3l3—318.

邹永梅,孙慧珍.针叶矿质营养元素与松材线虫病感病的关系[J].江苏林业科

技,2002,27(1):24—26.

束庆龙,汤坚,黄长春.松树泌脂速度对松材线虫病的抗性影响D].安徽农业大

学,2006,33(1):l一4.

范志金,刘秀峰,刘风丽,等.植物抗病激活剂诱导植物抗病性的研究进展[J].植物保

护,2005,32(1);87—92.

葛明宏,徐福元,张培,等.激素,钙,水杨酸和铵诱导马尾松,黑松抗松材线虫病的研

究D].江苏林业科技,1999,26(3):7—12,61.

王斐,申荷丽.日本的抗松材线虫育种研究[J].世界林业研究,2004,i7(6):44—46.

[本文编技:胡曼辉]

钉刀妇叼妇幻阳力妇妇妇幻幻乜乜乜I竺ID