Ralf是什么意思f在线翻译读音例句

云南植物研究２００９。３１（２）：１５８～１６２

ＡｅｔａＢｏｔａｎｉｅａＹｕｎｎａｎｌｅａＤＯＩ：１０．３７驯ＳＰ．Ｊ．１１４３．２００９．０８１７１

快速碱化因子类基因在茄科植物中的研究进展。

李焰焰１’２，聂传朋１

（１阜阳师范学院生命科学学院，安徽阜阳２３６０４１；２浙江大学蔬菜研究所

细胞及分子生物学实验室，浙江杭州３１００２９）

摘要：植物在调控生长发育、响应外界胁迫时，细胞内外的ｐＨ变化是及时、重要的反应之一。快速碱化

因子类基因（ＲＡＬＦ）属于植物多肽类信号分子，是一类大的家族基因，它的活动引起胞外ｐＨ值快速升

高，有关ＲＡＬＦ类基因的研究在几种茄科植物中开展的较多，包括ＲＡＬＦ蛋白信号分子的结构及加工、基

因表达、受体研究以及功能等方面。最近我们在白菜和紫菜薹中的研究发现有一些ＲＡＬＦ类基因与植物的

育性有关，本文就茄科植物中的这些研究进展进行介绍，为ＲＡＬＦ的进一步研究提供参考。

关键词：快速碱化因子；尼ｌ凹；茄科植物

中图分类号：Ｑ７８文献标识码：Ａ文章编号：０２５３—２７００（２００９）０２—１５８—０５

Ｔｈｅ

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快速碱化因子（ｒａｐｉｄ

ａｌｋａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ

ｆａｃｔｏｒ，

ＲＡＬＦ）是Ｐｅａｒｅｅ等（２００１ａ，ｂ）在烟草（Ｎｉｃｏｔｉ．

ｔ２１７，ａｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ）中发现的，在用量较低时，就

会使烟草悬浮细胞的培养基ｐＨ值快速升高，因

此得以命名。细胞内外的ｐＨ变化是植物对这些

外界信号变化做出的及时迅速的反应。病原菌侵

染产生的防御反应、乙烯和ＰＡＬ的诱导激活、

防御基因的诱导、胞外渗透势改变及非生物逆境

胁迫等均能导致植物发生这种响应（Ｃｏｌｃｏｍｂｅｔ

等，２００５；Ｆｅｌｌｅ等，２００６）。引起细胞内外的ｐＨ

变化的小分子物质有很多种，快速碱化因子就属

于其中之一。

快速碱化因子属于植物多肽类生长调节因

子，在植物中发现的多肽信号分子除了ＲＡＬＦ以

外，还有系统素（ｓｙｓｔｅｍｉｎ）、植物磺化激动素

（ＰＳＫ）、早期结瘤蛋白（ＥＮＯＤ４０）、ＣＬＶ３（Ｊｕｎ

，基金项目：国家自然科学基金（３００７０４９３），安徼省高校青年教师资助项目（２００８ｊｑｌｌ２１）和安徽省教育厅自然项目

（ＫＪ２００９８０２０）

收稿日期：２００８—０９—１２，２００８—１ｌ—ｌＯ接受发表

作者简介：李焰焰（１９７６一）女，副教授，博士，研究方向：植物生物技术。Ｅ－ｍａｉｌ：Ⅱｙａｎｙａｎｌ９７６＠ｙａｈ∞．ｃｏｒｎ．∞

万方数据

２期李焰焰和聂传朋：快速碱化因子类基因在茄科植物中的研究进展１５９

等，２００６；Ｔｉｍｏｔｈｙ等，２００６）、Ｓ位点富含半胱氨

酸蛋白（ＳＣＲ）等６种（Ｃｌａｒｅｎｃｅ等，２（１０２）。它

们与植物中非蛋白质类的信号分子（生长素、赤

霉素、细胞分裂素、乙烯、脱落酸、芸薹素、茉

莉酸等）共同形成～个信号网络，调节植物的生

长发育（Ｐｅａｒｃｅ等，２００１ａ；ｈｍ啪ｎ等，２００１）。

茄科植物共有３０００多种，分布在我国的有

１００多种，包括许多蔬菜作物和重要的药源植

物。如番茄、马铃薯、辣椒和茄子等蔬菜作物以

及白曼陀罗、枸杞、癫茄等药源植物。茄科植物

一般都含有不同量的莨菪烷类、阿托品等生物

碱，能解除平滑肌痉挛，抑制腺体分泌，是临床

药品研发的重要资源植物（金振国等，２００７）。

研究表明，系统素等多肽类生长调节因子积极参

与茄科植物的防御反应等生理过程（Ｒｙａｎａｎｄ

Ｐｅａｒｃｅ，２００３）。

在对植物多肽信号因子的研究中，有关快速

碱化因子类基因的研究尚处于起步阶段，且在茄

科植物中的研究成果较为突出，本文主要综述了

ＲＡＬＦ类基因在茄科植物中的研究进展，以期为

进一步研究ＲＡＬＦ类基因的功能提供参考。

１茄科ＲＡＬＦ信号分子的结构及加工

Ｅｒｍａｉｎ等（２００５）从二倍体野生种马铃薯受

精的胚珠和子房ｅＤＮＡ文库中筛选到５个ＲＡＬＦ

类基因，将其依次命名为ＳｃＲＡＬＦｌ（ＡＹ４２２８２４）、＆凇（ＡＹ４２２８２５）、＆ＲＡＬＦ３（ＡＹ４２２８２６）、

ＳｃＲ４［Ⅳ（ＡＹ４２２８２７）和ＳｃＲＡＬＦ５（脚８２８）。

把这５个同源基因与烟草的ＮｔＲＡＬＦ在一起比

较，发现茄科的快速碱化因子类基因含有３个保

守的结构特征：一个酸性区、一个保守的ＹＩＸＹ

结构域、四个保守的半胱氨酸（可形成二硫桥）

（图１）。进一步的分析发现，ＳｃＲＡＬＦｌ编码１７４

个氨基酸，信号肽位于第二个甲硫氨酸之后。

＆ＲＡＬＦ２在５个ＳｃＲＡＬＦ中与ＮｔＲＡＬＦ的相似性最

高，信号肽区域的相似性达到８７％。Ｃ端区域达

到９４％。ＳｃＲＡＬＦ３ｅＤＮＡ长度为６８８

ｂｐ，不含有与

多肽成熟有关的保守的两个碱性氨基酸，４个保

守的半胱氨酸之间的距离与其他的ＲＡＬＦｓ不一

致。＆ＲＡＬＦ４、＆ＲＡＬＦ５特征相似，且与ＮｔＲＡＬＦ

相似性很低，ＹＩＸＹ结构域都有突变。其中＆蝴的ＹＩＸＹ结构域突变为ＫＬＳＹ，ＳｃＲＡＬＦ５

的突变为Ｋ１２ｉＹ。

快速碱化因子是个大的基因家族，该基因家

族翻译的前体蛋白都要经过加工才能产生有活性

的ＲＡＬＦ信号分子（Ｐｅａｒｅｅ等，２００１ｂ）。ＲＡＬＦ前

体蛋白的结构与同属于细胞间信号分子类基因

的ＰＳＫ家族、ＣＬＥ蛋白家族的前体蛋白很相似

图ｌ马铃薯５个ＩｔＡＬＦ蛋白和烟草的ＮｔｌｌＡＬＦ蛋白结构的比对（鼬等．２００５）

箭头是信号肽切割位点（数字为基因编号），虚线下方为酸性区，剪刀下方是后期加工时的双碱性氨基酸切割位点。

尖括号线下方是保守的ＹＩＸＹ区，横线下方是高保守的ｃ端区域，星号下方是四个保守的半胱氨酸

万方数据

１６０

云南植物研究３１卷

（Ｙａｎｇ等，２００７；Ｙａｎｇ等，１９９９，２００１）。对于快速

碱化因子基因家族中的每个成员来说，其前体蛋

白的序列差异较大，但加工后的基本结构中都具

有三个保守的结构特征：酸性区、ＹＩＸＹ结构域、

四个保守的半胱氨酸（Ｈａｒｕｔａ等，２００３）。

ＲＡＬＦ前体蛋白Ｃ端以ａ螺旋为主，在保守

氨基酸之间形成少量１３折叠结构，在Ｃ端区域内

如果富含ｐｍ残基，将对二级结构的形成极为不

利（ＭａｃＡｒｔｈｕｒ等，１９９１），成熟ＲＡＬＦ蛋白的Ｃ

端区域主要由带电的和极性氨基酸组成，可能影

响蛋白的三级结构。推测该区暴露在周围环境

中，可能是蛋白之间的结合区。

碱性氨基酸区由两个氨基酸或一个碱性氨基

酸组成，是水解酶的识别位点，这在脊椎动物和

昆虫中也有报道（ｖａｎｄｅｒＫｒｏｌ等，１９８８；Ｈａｒｒｉｓ

等，１９８９）。碱性氨基酸区中的双氨基酸结构域

的存在以及二硫桥的正确形成对于ＲＡＬＦ的加工

过程尤为重要。在对番茄ＲＡＬＦ多肽成熟过程的

研究中发现，成熟的番茄ＲＡＬＦ分子中的两个二

硫桥分别位于Ｃｙｓ—１８、Ｃｙｓ．２８之间和Ｃｙｓ－４１、

Ｃｙｓ－４７之间，在加工过程中这两个二硫桥的正确

形成是必需的（Ｈａｒｕｔａ等，２００３）。经检测，Ｃｙｓ．

４１和Ｃｙｓ－４７在拟南芥和水稻的４０个同源基因中

均是保守的。半胱氨酸的保守性说明ＲＡＬＦ蛋白

家族的折叠加工和最终的结构有很大的相似性。

在烟草成熟的ＲＡＬＦ分子Ｎ端两个残基的上游发

现一个．Ａｒｓ－Ａ工ｇ－结构域，根据动物和酵母的多肽

激素前体在成熟的过程中有专一的Ｓｅｒ蛋白酶识

另啦Ａｒｇ．培结构域这一普遍现象推断，烟草

ＲＡＬＦ分子加工过程中蛋白水解酶的识别位点极

可能也是该结构域。在一Ａｒｇ．Ａｒｇ．结构域的上游有

个富含极性氨基酸的区域，此区域在多种植物的

ＲＡＬＦ基因中都很保守，借鉴动物中的知识，该

区域很可能也是ＲＡＬＦ分子加工过程中的一个识

别位点。另一个双氨基酸结构域位于ＲＡＬＦ分子

内部的Ｃｖｓ．１８和Ｃｙｓ．２８之间，形成一个二硫桥，

可能也是个加工位点（Ｐｅａｒｃｅ等，２００１ｂ；Ｐｅｔｅｒｓｅｎ

等，２０００）。根据番茄中的ＲＡＬＦ序列，人工合成

能正确折叠的ＲＡＬＦ蛋白分子，在碱化实验中的

表现和天然的ＲＡＬＦ蛋白分子一样，但是经过羧

甲基化处理后就丧失了活性。说明ＲＡＬＦ蛋白分

子的正确加工过程和折叠后正确的空间构造对于

蛋白功能的执行很关键。

２ＲＡＬＦ类基因在茄科植物中的表达

二倍体野生种的马铃薯的５个ＲＡＬＦ类基因

分别在马铃薯果实成熟的不同时期表达，表达量

也各不相同（Ｅｎｎａｉｎ，２００５）。ＳｃＲＡＬＦｌ只在子房

组织中表达，特别是果实发育后期的胎座中表达

量最高。＆ＲＡＬＦ２在根、茎、叶、花瓣、柱头、

花粉等器官中都表达，尤其是根、茎和花瓣中表

达很强，果实发育过程中的表达也很明显。

ＳｃＲＡＬＦ３主要在受精后的子房中表达，受粉后８

ｄ的幼果中表达减弱。叶片、花瓣、柱头、花粉

中也有弱的表达。实验证明ＳｃＲＡＬＦ３在子房中

的表达是受精引起的而非受粉引起的（利用

Ｓ．ｃｈａｃｏｅｎ，￥ｅ的白交不亲和特性：白花受粉后的

２４，４８，９６ｈ都检测不到子房中高的表达水平）。

拟南芥中的ＡｔＲＡＬＦ３４与ＳｃＲＡＬＦ３的同源性很高，

ＡｔＲＡＬＦ３４的ＲＴ－ＰＣＲ分析结果在根、茎和叶中有

表达，花瓣和含有成熟种子的角果中没有表达

（Ｏｌｓｅｎ等，２００２）。这和ＳｃＲＡＬＦ３在受精前花中

表达很弱、在成熟果实中的表达渐渐降低一致。

ＳｃＲＡＬＦ４在花器官尤其是柱头和花瓣中表达很

强，在子房和幼果中达到峰值。＆Ｒ４ＬＦ５与

ＳｃＲＡＬＦ４在果实中的表达模式基本一致，只是表

达量较弱，叶片中两者的表达量也很大，但在别

的组织中表达模式是不同的，说明这两个基因在

果实中的作用是重叠的，而在营养器官和别的生

殖器官中是独立的。这反映了在进化上两者可能

是出现在较近的复制事件中。

ＲＡＬＦ类基因在马铃薯中的时空表达差异表

明ＲＡＬＦ具有广泛的活动特性，某些ＲＡＬＦ集中

在果实成熟过程中起作用望洞庭湖的诗句 ，另一些在植物其它发

育过程中也起作用。用反式．２一乙烯醛和茉莉酸

甲酯作为胁迫反应的激素，对马铃薯进行胁迫处

理和伤处理后，发现ＲＡＬＦ的表达量有轻微改

变。茉莉酸甲酯诱导＆ＲＡＬＦｌ在所有器官中表

达，反式．２．乙烯醛诱导其在叶片中表达；伤反

应诱导ＳｃＲＡＬＦ２在柱头中表达；ＳｃＲＡＬＦ４和

ＳｃＲＡＬＦ５在柱头和叶片中的表达基本不受胁迫反

应诱导，在子房中的表达在胁迫处理后轻微上

调。结合拟南芥、杨树中ＲＡＬＦ类基因的研究结

果，快速碱化因子作为一类小分子多肽，与防御

万方数据

２期李焰焰和聂传朋：快速碱化因子类基因在茄科植物中的研究进展１６１

应答反应没有明显的直接关系，而和植物的生长

发育有关（Ｐｅａｒｃｅ等，２００１ｂ；Ｈａｒｕｔａ等，２００３）。

３ＲＡＬＦ类信号分子的受体研究

在植物体中，多肽类信号分子在执行生理功

能时，常常以配基的方式与特定激酶的胞外结构

域结合，进而传递信息。这种受体激酶的胞外结

构域和配基的结合非常专一，植物中的这些配基

报道的并不多，但是，它们种类很多，研究表明这

些配基分子中大多数属于小分子肽类物质，例如

ＲＡＬＦ、系统素、乙烯、芸薹素内酯等。它们来源多

样：有植物自身产生的，有病程相关产生的，还有

寄生来源的。在这些配基分子中，有相当一部分来

源于大的家族。比如ＲＡＬＦ、ＣＬＥ、Ｓ位点富含半胱

氨酸蛋白、ＨＴ等。有些配基分子的作用是多效的

（如ＤＶＬ），也有单一的（如ＮＣＲ），并且，有些配

基分子（比如芸薹素内酯和系统素等）和同一种受

体结合却引发不同的反应（Ｓｚｅｋｅｒｅｓ，加０Ｂ）。

在茄科的马铃薯、番茄、烟草等植物中发现

的多个ＲＡＬＦ同源基因，其翻译的多肽都含有三

个保守的结构域，另外也有各自的结构特点，包

含可变区，这些可变区极可能和不同的受体分子

结合，传递各自的信号，引发不同生理反应。快

速碱化因子被证明可以诱导胞内有丝分裂蛋白激

酶（ＭＡＰｋｉｎａｓｅ）合成，根据以往对ＭＡＰｋｉｎａｓｅ

的研究（Ｓｅｒｒａｎｏ等，２００６），推测其很可能通过

有丝分裂蛋白激酶进而引发胞问信号传递过程。

与烟草系统素一样，ＲＡＬＦ能使烟草细胞中ＭＡＰ

激酶活化，并且与烟草系统素Ｉ（ＴＯＢＳＹＳＩ）、烟

草系统素ＩＩ（ＴＯＢＳＹＳＩＩ）相比，ＲＡＬＦ蛋白能使

ＭＡＰ激酶活性峰值提早出现，说明ＲＡＬＦ作为植

物细胞间信号传递的分子，其介导的细胞应答速

度比系统素的快。

、有关ＲＡＬＦ类信号分子的受体的研究尚属起

步阶段，仅有的研究结果来自秘鲁番茄的ＲＡＬＦ

基因：与秘鲁番茄的ＲＡＬＦ多肽结合的是一个复

合膜蛋白，包括一个１２０ｋＤａ的蛋白和一个２５

ｋＤａ的小分子蛋白，这是目前为止明确的ＲＡＬＦ

类信号分子的一种受体（Ｓｃｈｅｅｒ，２００５）。

４快速碱化因子的功能

从番茄中提取的ＲＡＬＦ多肽能使烟草悬浮细

胞培养基的ｐＨ值快速升高、诱导烟草细胞内有

丝分裂蛋白激酶（ＭＡＰｋｉｎａｓｅ）合成、并能阻止

番茄和拟南芥种子萌发时新生根的伸长。根的成

熟区和分生区受到抑制，分生细胞增大，成熟区

根毛缺失，根尖的中部纵剖面显示出ＢＡＬＦ蛋白

抑制了细胞分裂。ＲＡＬＦ抑制根的生长是可逆的，

当放在没有ＲＡＬＦ的培养基中，根又恢复生长

（Ｐｅａｒｃｅ等，２００１ｂ）。在拟南芥种子萌发时，施加

低浓度的植物防御素ＫＰ４、ＭｓＤｅｆｌ、ＭｔＤｅｆ２或者

ＲｓＡＦＰ后，也能观察到新生根伸长受阻的现象

（Ａｒｏｎ等，２００８）。Ｗｕ等（２００７）的研究发现烟

草（Ｎｉｃｏｔｉａｎａａｔｔｅｎｕａｔａ）中的ＮａＲＡＬＦ基因是单

拷贝的，在根和叶柄中高表达，抑制该基因的表

达后，烟草植株地上部分的生长不受影响，但根

的长度比野生型要长并且产生根毛的细胞将形成

膨胀肿起的结构，从而停止根毛的发育过程，导

致根毛的突起生长受阻，发育异常。只有少数产

生根毛的细胞发育正常，使得仅有１０％的根毛

是正常的。进一步的研究发现发育异常的根毛其

隆起部分尖端的ｐＨ值上升，而在根毛发生区细

胞的活性氧含量降低。根毛的这种异常发育在在

碱性的缓冲液培养条件下能够得到部分缓解。因

此Ｗｕ等（２００７）指出ⅣⅡ剐￡Ｆ的功能是调节根

毛细胞间ｐＨ变化。

正是由于ＲＡＬＦ可以使培养基碱化诱导胞内

ＭＡＰｋｉｎａｓｅ合成，并且由于ＭＡＰｋｉｎａｓｅ常和防御

反应有关，因此人们起初认为它与伤反应和防御

反应有关。但是接下来一系列的研究发现两者没

有直接关系：例如，ＲＡＬＦ不能引起白杨叶片中

胰岛素抑制子的合成，而且它不能被细菌壳聚糖

或分泌物诱导合成，且培养基中加入ＭｅＪＡ也不

能使其表达升高（Ｈａｒｕｔａ等，２００３）。Ｏｌｓｅｎ等

（２００２）在防御反应缺失突变体中也没观察到

ＲＡＬ采薇的诗意 Ｆ表达量的变化。所以，尽管培养基碱化常与

防御反应相关，但防御反应的诱发剂对ＲＡＬＦ无

效表明ＲＡＬＦ可能在植物发育中起到别的作用。

笔者从白菜矾ＧＭＳ‘ＺＵＢａｊｈ９７－０１Ａ／Ｂ’两

用系中通过ｅＤＮＡ．ＡＦＬＰ、ＲＡＣＥ技术分离得到在

可育系花蕾中特异表达的ＲＡＬＦ基因，并对该基

因进行了转基因实验，提示它与白菜的育性有

关，另外在紫菜薹中也有类似发现（李焰焰和曹

家树，２００８）。Ｂｅｄｉｎｇｅｒ等（２００４）和张国裕等

万方数据

１６２云南植物研究３ｌ卷

（２００６）报道了一个在番茄花粉中特异表达的

ＲＡＬＦ类基因ＰＲＡＬＦ、ＢｏＰＲＡＬＦＩ是分别在番茄花

粉中和甘蓝显性核不育系中发现的基因，都对花

粉发育产生明显影响，这些支持了我们关于一些

ＲＡＬＦ基因与植物育性有关的看法。表明在

ＲＡＬＦ蛋白家族中，可能存在一些专一调控植物

花粉发育的ＲＡＬＦ信号分子。

５展望

用茄科植物烟草ＲＡＬＦ基因的ｅＤＮＡ序列与多

种植物的表达序列标签比对，发现在冰草、棉花、

苜蓿、淹没组词 日本柳杉、松树、白杨、豌豆、马铃薯、

番茄、大豆、小麦、大麦、玉米、高粱、水稻、

杨树、松树、拟南芥、花椰菜等二十多个物种中

的不同组织、器官中都有与ＲＡＬＦ类基因相似性

较高的Ｆ＿ＳＴ序列。说明ＲＡＬＦ类基因在茄科以外

的植物中也是广泛存在的，并且担负重要的调控

作用。在茄科ＲＡＬＦ基因家族中，每个成员的表

达模式、执行功能各不相同，但是每种ＲＡＬＦ多

肽的功能及其生理生化机制还未阐明，有关信号

传导途径的研究还有待深入。这些问题的阐明将

丰富植物中肽类信号分子的知识，并推动茄科植

物的生理代谢基础研究和资源开发利用。

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Ｆｅｌｌｅｌｔｔｔ，２００６．ＡｒｔｉｓｔｉｃｐＨｄＩＩｒｉｌｌｇｌｏｗ－ｏｘｙｇｅｎｓｔｒｅｓｓｉｎｂａｒｌｅｙ［Ｊ］Ｊ．

Ａｎｎａ／ｓ矿Ｂｏｔａｎｙ，赔（５）：１０８５－－－１０９３

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ｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆ

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Ａｍｅｒｉｃａ，鳃（２３）：１２８５５－－１２８５６

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ｌｉｂ，１９８９．Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ

ｏｆ

ｐｒｏ－ｈｏｒｍｏｎｅｐｒｅｃｕｒｓｏｒｐｒｏｔｅｉｎｓ【ＪＪ．＾ｒ－

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（下转第１８６页）

万方数据

１８６云南植物研究３ｌ卷

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