微细胞的英文翻译英语怎么说

jasmine是什么意思mine在线翻译读音例句-品质管理流程

2023年4月20日发(作者：沼泽天使)第二章生长与代谢的生物化学
前言
一个微生物以生产另一个微生物为目的。在某些情况
下，利用微生物的生物学家们希望这样的情况能够快速频繁
的发生。在另外一些产物不是生物体自身的情况下，生物学
家必须对它进行操纵使微生物的目标发生变化，这样以来，
微生物就要努力的挣脱对它们繁殖能力的限制，生产出生物
学家希望得到的产物。生物体的生长过程及其生产出的各种
产物与微生物代谢的本质特点是密不可分的。
代谢过程是两种互相紧密联系又以相反方向进行的活
动过程。合成代谢过程主要是细胞物质的生成，不仅包括构
成细胞的主要组成物质（蛋白质、核酸、脂质、碳水化合物重阳节的来历简介50字
等等），同时也包括它们的前提物质——氨基酸、嘌呤与嘧
啶、脂肪酸、各种糖与糖苷。合成代谢不是自发进行的，必
须由能量所推动，对大多数微生物来说，是通过一系列的
产能分解代谢过程来供给能量。碳水化合物分解为CO和水
2
的过程是最为常见的分解代谢反应，然而微生物以这样的方
式还能够利用更大范围的还原性含碳化合物。分解代谢与合
成代谢所有微生物生物化学的基础，可以从两者的平衡关系
或者分别对它们进行讨论。
实际中，我们要有效的区分那些需要空气中的氧进行需
氧代谢的生物与那些进行厌氧代谢的生物。还原性含碳化合

物与O反应生成水和CO，这是一个高效的放热反应过程。
22
因此，一个进行需氧代谢的生物要使用一小部分底物进行分
解代谢以维持某一水平的合成代谢，即成长过程。对于厌氧
型生物，其底物的转化的过程基本上是一个不匀称的反应
（氧化还原反应），产生很少的能量，因此，大部分底物都
要被分解从而维持一定水平的合成代谢。
在生物体中这种差别能够明显的体现出来，比如酵母，
它属于兼性厌氧生物，即它可在有氧条件下生长也可在无氧
环境下生存。初一上册语文电子课本需氧酵母使糖以同样的速度转化为CO和水，
2
相对产生高产量的新酵母。而厌氧条件下，酵母菌生长缓慢，
此时酵母被有效的转化为酒精和CO。
2
代谢与能量
分解代谢与合成代谢间的有效联系在于，各种分解代谢
过程促进少量反应物的合成，而后又被用来促进全面的合成
代谢反应。在这种重要的中间产物中，其中最为重要的是
ATP，其含有生物学家所说的“高能键”。在ATP分子中，
酐与焦磷酸残基相联。高能键在水解过程中所产生的热量就
被用来克服在其形成过程中需要摄入的能量。像ATP这类分
子，为细胞提供了流通能量，当将ATP用于生物合成反应时，
其水解产物为ADP（腺苷二磷酸）或者某些时候为AMP（腺
苷一磷酸）：（反应式）
仍含有一个高能键的ADP通过腺苷酸激酶反应也可生成

ATP：（反应式）。
磷酸化作用是生物体中普遍的反应，通常由ATP作用而
发生。
经过磷酸化生成的物质通常比最初的化合物更具有反应
活性，用无机磷酸进行磷酸化反应是无法进行的，因为，平
衡反应式的相反方向生成大量的水（55M）。
细胞的“能量状态”认为是由占有优势的组分：ATP、ADP、
AMP作用形成的。为了给出一个量值，Daniel Atksirson提
ATP+ ADP
出了“能荷”这个概念，定义一个细胞的能荷为：
ATP+ ADP+AMP

在“满荷”细胞中，仅含有ATP一种腺嘌呤核苷酸，它
的能荷值定义为。如果三种核苷酸的量相等，即
ATP=ADP=AMP，则细胞的能荷为。
与所有的习惯用法相同，能荷概念的使用是有限制的，
没有人能够确定假如一个细胞的能荷是而不是或者到底是
什么意思。
这个概念没有考虑细胞中核苷酸的确切数量，也没有表
明对于单体酶和ATP与其镁复合物之间的显着差别。它也无
法解释细菌、酵母菌与霉菌中能荷值的差异。尽管如此，这
个概念对于给定的细胞类型如生长期细胞中随后的能量与
酶活性的改变来讲是有所帮助的。当细胞迅速生长时，能荷
处于最低值；ATP以它重新合成的最快速度被消耗，在生长

末期，生长速度开始变慢，相对于ADP和AMP，ATP组分开
始增大，因此，能荷值开始增大，当细胞停止生长时，所有
的ADP和AMP都已经转化为ATP，此时能荷值达到最大。
分解代谢途径
尽管微生物可以利用不同的含碳化合物进行生长，但我
们主要关心的是葡萄糖的代谢，鉴于乙醇（和其它C化合物）、
2
烃和脂肪酸、甲烷和甲醇这些物质的不断增长的重要的经济
价值。
2.3.1 葡萄糖和其它糖
几乎在所有的生命细胞中，最重要的两种糖代谢途径是
二磷酸己糖途径与一磷酸己糖途径，它们常常同时发生，为
合成代谢过程提供重要的联系，它们之间的相互作用受关键
控制机制的支配。
二磷酸己糖途径（常被称为恩伯纳-迈耶霍夫或者糖酵解
途径）如图所示。这个过程将葡萄糖转化为丙酮酸，碳原子
数量无变化，还原2分子NAD辅酶生成2分子ATP。生成的
丙酮酸是合成代谢重要的前提物质的来源，在好氧有机体
中，它还是氧化还原反应的底物，而在厌氧有机体中，丙酮
酸或者它转化的产物是NADH的氧化剂。
一磷酸己糖途径即磷酸戊糖途径如图。作为氧化过程，
它将葡萄糖转化为戊糖和CO，还原2分子NADP生成NADPH。
2
[NAD NADP和NADH/NADPH都是通过H转移而作用，但它们
++
+
+

是有差别的；NADH主愚公移山作者是谁要在于能量相关的氧化还原反应中发挥
作用，而NADPH主要作用于合成代谢过程中的还原反应步骤。
经过一系列可逆互变过程，如图所示，磷酸戊糖与其它
含有3-7个碳原子的磷酸糖相平衡，并根据环境条件，扮演
不同的代谢角色。磷酸丙糖与糖酵解过程中所生成的相同，
而且跳过糖酵解途径的cleavage step生成二磷酸己糖；磷
酸丁糖是重要的合成代谢生产芳香环氨基酸的前体，而磷酸
戊糖也是合成核苷酸所必需的物质。
对大多数有机体而言，66-80%的葡萄糖是经过恩伯纳-迈
耶霍夫途径进行代谢的，剩下的则通过磷酸戊糖途径进行代
谢。每个代谢途径中碳原子流向的控制点通常是恩伯纳-迈
耶霍夫途径中，当6-磷酸果糖被磷酸果糖激酶（PFK）催化
发生磷酸化作用生成1，6-二磷酸果糖时候。这种酶分子组
成可以根据细胞所进行的主要代谢情况而对酶活性进行调
节：当需要更多能量的时候，PFK的活性就增大；而如果细
胞中有足够的能量或者足够的C代谢产物，则PFK的活性就
3
降低。
这种通过调节催化活性从而对酶进行控制的原则是很普
遍。代谢途径是一直被控制的，对细胞来说，必须协调并最
有效的行使它的整体活动。对于PFK的控制通过两种手段。
第一，酶的激活。在存在有ATP或ADP时，酶催化反应的速
度被增大。因此，当细胞能荷低时，PFK将以高速率催化反

应地进行。第二，酶被中间产物一般为磷酸烯醇式丙酮酸或
者柠檬酸抑制，从而代谢过程被减缓。因此，如果它们其中
的一种不能被有效转化为其它物质的话，就无法使细胞继续
进行生长。
葡萄糖代谢的其他可控制点根据有机体的不同而不同。
但是分解代谢必须尽可能的满足合成代谢的需求。
恩伯纳-迈耶霍夫途径与磷酸戊糖循环途径不是葡萄糖
仅有的代谢过程，尽管它们是非常普遍的代谢途径。相对于
恩伯纳-迈耶霍夫途径，另一种主要的代谢途径是恩特纳—
道德洛夫途径，见于某些假单孢菌与细菌中，如图所示。磷
酸戊糖途径中的酶对C和C糖的产生来说仍是必需的，但代
54
谢见贤思齐焉什么意思方向与图中所示的相反。
磷酸酮醇酶是另一种较重要的酶，也许比人们一般上了
解到的使用范围更加广泛。这类酶（不是一个）作用于磷酸
C和C糖，产生乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛或者4-磷酸赤藓
56
糖（取决于是C还是C糖被利用）如图。这些酶最早见于进
56
行异型发酵的乳酸杆菌与醋酸杆菌中，它们取代恩伯纳-迈
耶霍夫途径而发挥作用。产生的乙酰磷酸可以被转化为乙酰
或者乙醇。最近发现在酵母菌中，当大多数酵母以木糖作为
单一碳源进行好氧生长时，磷酸酮醇酶是一种诱导酶。木糖
经过最初代谢由木糖醇转化为木酮糖，然后以5-磷酸木酮糖
进行磷酸酮醇酶反应，如图所示（在以利用木糖进行生长的

细菌中，有一种异构酶可直接将木糖转化为木酮糖）。在这
种情况下，C磷酸酮醇酶不取代恩伯纳-迈耶霍夫途径而仅
5-
仅是为有机体将戊糖转化为C或者C单元进行进一步代谢提
23
供一种有效的途径。这类酶从而存在于很多微生物中而不单
单是酵母，当利用木糖或其它戊糖进行生长代谢。
2.3.2 三羧酸循环
目前所讨论的代谢途径其终产物为C或者C化合物，称
32
为丙酮酸酯或者乙酰，前者如乙酰CoA是一种硫酯（如图），
具有酐的反应性（脱氢反应活性）。丙酮酸酯与乙酰CoA的
进一步有氧代谢经过一个循环过程，具有两种作用。它产生
的中间产物用来进行生物合成反应，化合物最终被氧化为CO
2
和水，它将氧化反应与能量转移相联系。乙酰CoA氧化反应
循环过程普遍存在于所有好氧细胞中（被称为三羧酸循环，
克雷布斯循环）。
在真核生物细胞中，三羧酸循环与产生能量的反应是在
线粒体内完成的，而在细菌体内，产生能量的酶位于细胞质
膜上。由于线粒体内的代谢过程首先七十于将丙酮酸转运到
线粒体中，从而更容易的使丙酮酸进行三羧酸循环反应。
丙酮酸转化为乙酰CoA的整个过程是由一种多酶复合物
所催化的，丙酮酸脱氢酶。
乙酰CoA接下来通过图所示的三羧酸循环反应而代谢。
这个循环的作用包括：

（i）生产可用于其它生物合成途径的中间产物例如：天冬
氨酸与谷氨酸反应是非常重要的代谢途径，细胞通过
该途径同化氨。
（ii）从氧化反应中回收能量。异柠檬酸脱氢酶、-酮戊
二酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶这些酶催
化中间产物的进一步氧化反应，同时辅酶有氧化型转
为还原型。辅酶I（NAD）和FAD分别转变为NADH
和FADH.，然后又经氧化磷酸化作用重新氧化为最初
形式的辅酶，每摩尔NADH产生3摩尔ATP，而摩尔
FADH产生2摩尔ATP。琥珀酸激酶反应也可获得能
2
量。
尽管这种循环自身是永不停止的，一旦从草酰乙酸启动
将不断进行下去，但实际上这种情况是不存在的。就像已经
说明的那样，这个循环同时为生物合成反应储备中间产物，
一旦任何一种中间产物从循环中被除去，草酰乙酸与柠檬酸
的合成就无法进行。因此，额外的草酰乙酸就必须独立自主
的合成，这主要通过丙酮酸的羧化作用。
这个反应由丙酮酸羧化酶催化，但是由于经过循环反应
过程也合成了草酰乙酸，因此，必须对丙酮酸的羧化反应进
行调控，以使得乙酰CoA于草酰乙酸的含量保持均等，主要
通过丙酮酸羧化酶实现对它的控制。乙酰CoA是丙酮酸羧化
酶的正效应物，也就是说它可以提高酶的活性。乙酰CoA含
+

量越高，草酰乙酸的合成速度就越快。当草酰乙酸与乙酰CoA
合成了柠檬酸，乙酰CoA的浓度就减少；丙酮酸羧化酶的活
性随之下降，但由于丙酮酸脱氢酶仍旧存在，将会产生更多
的乙酰CoA。这样，柠檬酸合成不仅不会停止，这两个物质
也使柠檬酸的前提物质始终保持平衡。
其它辅助控制也能实现对循环过程的调节，其中的有些
酶的活性受ATP抑制，而有些则受到AMP浓度的影响。因此，
循环反应过程可以通过ATP与AMP相应的比例来进行调控，
也就是细胞的能荷。这种控制机制没有广泛采用，但对于单
个有机体或一群有机体是被证实的，在这里不详细讨论，但
控制机制的普遍原则如对糖酵解过程的控制仍被应用。
2.3.3 乙醛酸途径（以C化合物为碳源）
2
如果一个有机体利用C化合物或者脂肪酸或烃进行生长，
2
那么产物主要为C单元，三羧酸循环不能完全满足有机体的
2
生长代谢，像前面内容中所讲过的，任何用来进行合成代谢
的化合物，一旦在三羧酸循环中缺少，那么草酰乙酸的生成
便会停止，由于C化合物不能转化为丙酮酸（丙酮酸脱氢酶
2
的反应是不可逆反应），因此，没有一种途径可将草酰乙酸
或者更准确地说是任何一种C化合物通过目前已经所述的反
4
应由C化合物合成。
2
如果被作为碳源而利用，乙酰CoA可直接由乙酰生成，
或者来源于还原性比乙酰更强的C化合物，如乙醛或者乙醇。
2

通过已知的乙醛酸途径如图，乙酰转化为C化合物，这
4
个过程需要用到在三羧酸循环中作用的酶：异柠檬酸裂解酶
与苹果酸合成酶。两种酶都是可被诱导的，当微生物利用C
2
化合物生长代谢；在这样的生长条件下，酶的活性可提高到
20-50倍。乙醛酸途径不会取代三羧酸循环；例如：必须合
成-酮戊二酸用来为蛋白质的合成提供谷氨酸等。琥珀酸、
柠檬酸裂解酶的另一个产物，同以前代谢生产的产物一样为
苹果酸，然后是草酰乙酸。因此，经过乙醛酸循环，C化合
4
物就由C单元进行合成，然后用来合成所有的细胞代谢物。
2
它们转化为糖的过程在部分中详细介绍。
2.3.4 脂肪酸和烃
利用烃进行生长的情况并不多见，但却见于细菌、酵母
和霉菌中，这种利用脂肪酸或油和脂肪这种含有脂肪酸的物
质进行代谢的现象是比较常见的。
烃类可作为生产单细胞蛋白的唯一碳源，也可用于其它
代谢过程，如柠檬酸的生产。常在抗生素生产中加入脂肪酸
和植物油作为辅料。为了利用油和脂肪，有机体必须用脂肪
酶水解（细胞内或细胞外）酯键，而生成3摩尔游离脂肪酸
和1墨尔甘油；甘油在恩伯纳—迈耶霍夫途径中被利用，很
多微生物也可利用游离脂肪酸，但无论这类酸是被摄入到细
胞内还是就此形成，它们都是剧毒性的（由于它们具有表面
活性剂的性质）从而必须立刻转化为其辅酶A的硫酯形式。

硫酯又经过如图的循环过程活化，用来降解脂肪链。每
轮循环，都将产生1摩尔乙酰CoA，与此同时，其链上少了
2个碳原子的酯酰基CoA又开始了新一轮的氧化循环。这个
过程即为-氧化循环，它将一直持续到反应终产物为C化
4
合物，乙酰乙酰CoA，此时产生2摩尔的乙酰CoA。如果脂
肪酸含有的碳原子数为奇数，那么该降解过程不断延续直到
生成丙酸CoA，它将通过2.7.3部分中所讲反应的可逆反应
转化为丙酮酸。
微生物利用烷烃进行生长通常由攻击两个甲基基团中的
一个而开始，利用这种攻击机制，烷烃羟化酶包含氧分子和
含铁的氧化辅因子，这个辅因子是经氧化的，而它的还原型
重新生成过程最终与氢化物载体相关，或者是NADH或者是
NADPH。
经过两部脱氢作用，脂肪醇被氧化为相应的脂肪酸：（反
应式）
一般来说，所有的参与烷烃降解作用的酶都具有底物专
一性，而且容易与C-C的底物起作用。某些微生物可作用
1018
于更短或更长的链。少数情况下，对烷烃作用后生成甲基酮，
它最终经过进一步氧化被裂解为甲酸和比初始烷烃少2个碳
原子的脂肪酸。
尽管在某些有机体中，存在一种产生二羧酸的-氧化，
但烷烃一般上都是经过-氧化循环而被降解为脂肪酸，这

些脂肪酸又从一个终点开始，经过-氧化而降解。脂肪酸
也被细胞用来直接合成自身脂肪，因此，细胞中脂肪酸链的
长度就代表了烷烃链的长度。
烷烃和某些支链烃也可能进行代谢；它们不是从商业角
度进行利用而是作为饲料中的微小部分。它们的氧化反应过
程同样涉及转化为脂肪酸的过程。
2.3.5 甲烷和甲醇
少数（细菌和酵母）被称为甲基营养菌的微生物能够利
用甲醇作为唯一的碳源；到目前为止，只发现一小部分细菌
具有利用甲烷的能力，称为甲烷营养菌。蝶恋花赵令畤极少数微生物能利
用甲酸为碳源。这三种化合物的代谢是相关的，被最终氧化
为CO，它们合成细胞物质的机制与自养CO固定化作用机制
22
是不同的。
[能够利用CO作为唯一碳源的包括进行光合作用的植物
2
与微生物和很少一部分无机化能营养型细菌，其是利用无机
化合物的反应作为能量的来源。这些生物目前在生物工程中
的应用较少。若想进一步了解CO自养固定化的读者可参阅
2
任何一本生物化学课本，但必须注意到，至少有两种不同的
代谢途径：卡尔文循环和还原性羧酸循环。]
甲烷的氧化过程为：（反应式）
第一步是通过一种氧合酶与NADH（或NADPH）辅因子来
进行，（与上述高级烷烃的氧化相比较）。

氧合酶（3种蛋白质复合物）也可以氧化其它多种化合
物，包括多种烷烃甚至甲醇本身。
接下来的第二步反应由甲醇脱氢酶催化，以一种新发现
的物质吡咯并喹啉醌为辅因子。
在某些细菌中，甲醛进一步转化为甲酸的过程被同种酶
催化；而在另一些细菌中，有一种独立作用的甲酸脱氢酶，
NAD是它的辅因子。
最后一步反应是将甲酸转化为CO，它是通过甲酸脱氢
2
酶来催化进行的，伴有NAD的还原过程。
来自甲醇或甲烷中的碳同化为细胞物质甲醛，经过两种
独立的代谢途径：一磷酸核酮糖循环和丝氨酸途径，分别如
图和所示。
单磷酸核酮糖循环与卡尔文循环相似，都是通过磷酸戊
糖途径的反应进行CO自养固定化而生成以后的C化合物受
21
体，只多了两种酶：磷酸己糖合成酶和3-磷酸己糖异构酶。
丝氨酸途径中的关键酶是：生成乙酰CoA和甘油的苹果
酰CoA以及丝氨酸转甲基酶，这是一种广泛存在的酶，作用
于四氢叶酸（四氢叶酸是一种辅因子，可形成必需的活化C
1
中间产物，N-甲酰四氢叶酸，而后乙醛酸途径利用乙酰CoA。
10
所以细胞就可在C底物上进行生长。异柠檬酸裂解酶去阻遏
2
从而确保C单元的生成。
3
酵母中，磷酸戊糖循环又进一步发生了一些变化，甲醛
+

与5-磷酸木酮糖反应生成了3-磷酸甘油醛和2-羟基丙酮。
此反应过程由转酮酶催化，完成甲醛循化同化过程唯一需要
另外加入的酶是一种新的激酶，它将二羟基丙酮转化为二羟
基磷酸丙酮。
葡糖异生作用
当一个有机体利用C和C化合物进行生长，或者利用经
23
过代谢过程能够生成C或C这种化合物的物质进行生长的时
23
候，在丙酮酸的代谢水平或者低于该水平（例如脂肪烃、乙
酸、乙醇或者乳酸），对有机体来说，就必须合成各种糖类
以满足在城阙兮其代谢需求。这被称为葡糖异生作用。
尽管糖酵解途径中的大部分反应都是可逆的，但那些被
丙酮酸激酶和磷酸果糖激酶催化地反应则是不可逆的，对细
胞来说，就要避开这种阻碍。
一般而言，磷酸烯醇式丙酮酸不能由丙酮酸形成，尽管
在少数有机体内存在一种磷酸烯醇式丙酮酸合成酶可以催
化这个反应。
通常，草酰乙酸作为磷酸烯醇式丙酮酸的前体物质。
这个反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化进行，它是葡
糖异生作用中的关键酶。已经讲过草酰乙酸的生成，果糖二
磷酸化酶的作用可避开磷酸果糖激酶的不可逆作用的性质
（其作用产生1，6-二磷酸果糖）。
从这一点来看，通过终止糖酵解途径可积累己糖，通过

磷酸戊糖循环又可生成C和C糖，葡萄糖不是葡糖异生作用
34
的终产物，然而6-磷酸葡萄糖被用来合成细胞壁组分，和
各种细胞外物质及储备多糖。
好氧生物的能量代谢
在葡萄糖代谢和三羧酸循环中已经讲过，如何把各种代
谢中间产物的氧化过程与辅因子（NAD、NADP、FAD）还原
为其还原型（NADH、NADPH、FADH）的还原反应过程联系起
来的。这些产物的还原性是由一系列复杂的反应过程而是释
放。这个反应过程最终与空气中氧气的还原相关。在这个反
应过程中，由电子传递上的ATP或者2-3个具体位点上的无
机磷而生成ATP，这取决于最初还原剂的性质。如图，总反
应式如下：。。。。。。。
每摩尔葡萄糖经过恩伯纳-迈耶霍夫途径所生成的ATP
和丙酮酸经三羧酸循环产生的ATP总结于表。
能够被生物利用的ATP形式的能量是在膜上产生的，可
以是真核细胞的线粒体膜或者是细菌细胞的细胞质膜，其产
生过程大致相同。具体差异根据个体差异而不同。电子传递
链的主要成分是黄素蛋白，醌和细胞色素。细胞色素具有还
原性（接受氢离子或者电子），经过氧化可以有效释放电子
到下一个载体上。每个载体都有不同的氧化-还原能，大约
可以从NADH/NAD反应的320摩尔到1/2O/HO终反应的
22
800mV。在电子传递链上的特定位点，两个相邻电子载体的
+
+++

氧化-还原能差就已足够进行可逆反应：。。。。向合成ATP的
方向进行。这个过程需要一种复杂的多亚基酶ATPase的协
助。
有两种原理来说明ATPase是怎样作用的。在化学渗透学
说中，过去二十年里米歇尔对其进行了发展，认为电子传递
上的各组分是跨膜排列的，由于质子从一边向另一边移动，
这样便产生了pH和电子浓度梯度。质子跨膜运动就推动了
ATPase反应合成ATP。ATPase是定向作用的，质子只能从一
边靠近催化位点，图对这个概念进行了简单说明。
ATP合成的第二种解释为，电子传递链上的载体与假设
的将要被活化的中间产物相互作用使ATP磷酸化。这种中间
产物称为偶联因子。
两种理论个具有优缺点，都可以解释不成对氧化磷酸化
作用产生的影响，如鱼藤酮、安必妥、抗霉素A等。它们可
以阻止ATP的合成。
厌氧生物能量生成过程
在部分中所说的ATP生成过程需要供应氧气。某些有机
体则可以用磷酸盐，另一些则用硫酸盐或铁离子来代替氧气
分子，而且如果在培养集中，这些物质被大量供应，那么有
机体利用电子传递体在没有空气的条件下仍可以生成ATP，
从而进行厌氧生长。如果没有合适的电子受体，或者（如大
多数细菌）有机体缺少这类物质，那么一旦缺少氧气，有机

体将不能以这样的方式合成ATP。所以，进行厌氧生长的有
机体就必须将ATP 合成反应与能量生成反应相联系，才能获
得ATP，这被称为底物水平磷酸化。这只发生在有限数量的
反应中。反应自由能的变化必须能够进行ATP磷酸化反应。
其中最为重要的反应归纳于表。
这6种反应，其中后3种只对少数生物体来说是重要的。
表中其它的3个反应中，反应1与反应2涉及糖酵解的中间
产物，涉及乙酰磷酸的反应3广泛存在于厌氧有机体中。乙
酰磷酸由乙酰CoA与无机磷反应而合成，它还是被磷酸酮醇
酶作用的。
乙酰CoA可以由乙酰乙酰CoA 降解而生成，或者由丙酮
酸经3种反应中的一种而生成：丙酮酸脱氢酶反应，丙酮酸
甲酸裂解酶反应，铁氧还蛋白氧化还原酶反应，该反应与丙
酮酸脱氢酶反应产生同样的产物，但是用到了一种铁硫蛋
白，铁氧还蛋白不是NAD作为还原剂（还原型铁氧还蛋白被
氢化酶还原为铁氧蛋白，释放出氢气）这三种酶中，后两种
对氧敏感，当含有它们的有机体被暴露于空气中的时候，它
们便会迅速失活。
越来越多的证据表明，电子传递磷酸化同样可以进行延
胡羧酸还原酶的反应。这种酶对于某些产甲烷菌，还原硫酸
盐的有机体及进行氢气与二氧化碳发酵的氢化菌来说大概
是重要的。反应：。。。。。，氢原子可以由各种辅因子提供，包
+

括NADPH，而某些有机体如大肠杆菌、其氢原子的生成经过
了电子传递链，即使与好氧有机体中的电子传递链不同，但
也至少是类似的。因此，尽管没有氧气，有机体仍通过偶联
不同的反应从而生成ATP。
所有的厌氧有机体都面临两个问题：第一，在氧化磷酸
化作用中，缺少将NADH或NADPH的再氧化与ATP的生成相
联系。每摩尔底物所生成的ATP量比好氧代谢产生的少。第
二，不能将NADH的氧化与氧气的还原相联系，这样如何进
行这个重要的反应就成为一个问题，当所有的NAD不可逆的
转化为NADH，代谢过程也就很快被停止。
厌氧生物采用很多方法使还原型辅因子重新被氧化。其
中的核心部分为：。。。
这里，由AH A这步是厌氧生物利用底物时所采用的
2
途径中的一部分。通常，底物B是补充还原反应所必需的，
也直接来源于底物；BH一旦形成，就不再进一步代谢。AH
22
的代谢与BH的补偿性生成在化学计量上相关。这样以来，
2
厌氧生物必须积累还原型代谢产物从而能够进行任何底物
的降解过程。而且，就像已经说明的那样，既然厌氧生物从
降解底物后获得极少的ATP，那么还原型代谢产物的积累与
合成的细胞物质必将有极大的联系。以这种方式进行的厌氧
代谢将在后面内容中讲述。
厌氧代谢
+

选择底物来氧化还原剂，例如NADH、NADPH、FADH是非
2
常普遍的现象，同时产生相应的各种终产物，因此对厌氧代
谢途径的描述也就是个体将积累何种终产物的描述。这些终
产物例如乙醇有着很高的商业价值。即使是在厌氧条件下，
葡萄糖仍是生成丙酮酸，但是只有小部分丙酮酸进入三羧酸
循环从而生成用来合成主要的细胞物质的中间体。三羧酸循
环反应只提供这些中间体而不生成能量，通常，三羧酸循环
不会完全发挥作用，尤其是-酮戊二酸脱氢酶不作用，因
此，这个循环成为一个铁蹄形，其中草酰乙酸转化为琥珀酸，
而柠檬酸转化为-酮戊二酸。
2.7.1发酵产酒精
在酿酒酵母这样的酵母菌中，氧化剂是缩醛；从葡萄糖
转化的丙酮酸大部分转化为酒精。（反应式）
1摩尔葡萄糖可生成2摩尔丙酮酸；产生的酒精可以重
新氧化在磷酸丙糖脱氢酶反应过程中生成的NADH，总的化学
计量如下式：
ATP为酵母细胞的生长提供能量，但是由表中比较得知，
每摩尔葡萄糖在好氧条件下转化的量少于5%。
葡萄糖通过磷酸戊糖途经主要的代谢产物为必需的C和
5
C糖，经过这个过程摩尔葡萄糖仅能生成1摩尔的丙酮酸，
4
同时产生2摩尔NADPH和1摩尔NADH。这些附属的还原性物
质必须与其它反应相连从而被重新氧化。

这些反应中最重要的反应过程是脂肪酸的形成，它们是
化学合成的还原性化合物，其合成过程需要大量的相应的还
原性物质。
某些细菌也可进行生产酒精，通常还伴有其他终产物的
生成，某些霉菌也能生产酒精，而且厌氧条件一般对生产最
大量的酒精来说是必需的。如果产酒精的有机体可以像酿酒
酵母那样进行好氧生长，那么一旦通入氧气，积累的酒精就
常常被细胞吸收并以醋酸的形式作为生长底物而被利用。
2.7.2 乳酸发酵
发酵产乳酸的过程是仅次于酒精发酵的过程，对于食品
工业均具有重要的历史意义。
除乳酸外，杂发酵乳酸菌生产各种还原性化合物，而且
没有主要的糖酵酶烟笼寒水月笼沙翻译 -醛缩酶；而使用磷酸酮醇酶，它是生成
乙酰磷酸的酶。在厌氧条件下，乙酰磷酸经过生成ATP的过
程而转化为酒精和乙酸，酒精重新生产NAD。磷酸酮醇酶的
另一个反应产物是3-磷酸甘油，其通过普遍的糖酵解系列反
应转化为丙酮酸，然后经过乳酸脱氢酶的作用转化为乳酸。
单纯乳酸菌也进行这样的反应过程；这类有机体没有磷
酸酮醇酶，结果乳酸是位的终产物。某些乳酸杆菌生产D-
乳酸，其他的则生产L-乳酸，而另一些乳酸木兰花慢杨花杆菌则生产两种
乳酸的混合物，主要是乳酸脱氢酶的不同。
2.7.3 丙酸发酵
+

丙酸菌，例如在格鲁–耶尔奶酪中发现，经过一系列以
甲基丙二酰CoA为中间产物的反应，可将丙酮酸转化为丙酸。
在特殊的转羧化反应中，被用作丙酸的直接来源。
甲基丙二酰CoA经过内部转羧化作用，由琥珀酸CoA形
成，可由草酰乙酸重新生成（经苹果酸、延胡羧酸和琥珀酸），
同时2摩尔NADH被氧化NAD。在某些羧状芽孢杆菌中，丙
酸可由丙酮酸经乳酸和丙烯酸直接生成；这个转化过程又将
2摩尔NADH重新氧化。
2.7.4 丁二醇发酵
。。。。。。。。。。2摩尔丙酮酸经过浓缩最终生成2，2-丁二醇，
只有最后一步反应与NADH的氧化相联系，因此，1摩尔丙酮
酸只生成摩尔NAD，这些有机体也可将丙酮酸转化为其他产
物包括乳酸和甲酸。
2.7.5 甲酸发酵
在不同的细菌体内，丙酮酸部分转化为乳酸，部分转化
为乙酰CoA+甲酸。后一种反应被称为磷酸裂解反应，甲酸能
够少量积累但常常被甲酸水解酶转化为CO+H。这种从丙酮
22
酸到乙酰CoA的途径，其优点是它不生成NADH从而避免了
必需的再氧化过程。乙酰CoA经过醛脱氢酶作用转化为乙醛。
将乙醛还原为乙醇的过程通过进一步的NADH来完成。注
意这种生成酒精的过程与酵母产酒精过程是不同的。
2.7.6 丁酸发酵
+
+

历史上，丁酸、丙酮和propan-2-ol的生产过程是最古
老的精细发酵过程，.从利用已知单菌株进行的发酵过程规
律发展而来。这类葡萄糖代谢的终产物经过图的代谢流程，
由羧状芽孢杆菌进行生产。
有一些不同的是，某些羧状芽孢杆菌生产丁酸、乙酸、
CO和H；而另一些则主要生产丙酮而不是propan-2-ol，由
22
于所选用的物种和菌株以及培养条件的不同，终产物所占的
比例也就发生变化。
2.7.7 miscellaneous
生物合成与生长
微生物细胞可以利用简单的营养物进行自身的繁殖，生
物细胞用以完成这个过程所利用的途径数目是巨大的。一个
细菌细胞可能包含有100多种酶，而真核生物细胞含有的酶
的种类大约为细菌中的2倍。细胞中所有的大分子物质是由
100多种单体而组成的（蛋白质、核酸、多糖等）。图总结概
括了这些单体物质生物合成途径（氨基酸、嘌呤、嘧啶、脂
肪酸、糖等）。这些生物合成途径是相互联系的，都依赖于
有足够量的必要的中间体。然而，我们无法说明这些途径的
特点，关于它们研究普通生物学的部分，这方面的参考书也
较多。因此，由于特定的代谢途径与具体的发酵过程相联系，
我们将在合适的章节中进行讲述。
由于细胞所进行的代谢活动是以平衡方式进行的，因此

所产生的终产物不会过量也不会不足，这种过量与不足都是
不利的。为生物细胞必须能够对周围环境的变化做出调整，
同时也要充分利用供给的氨基酸、嘌呤和嘧啶。这是自然习
惯常会发生的情况，也是一个复杂的营养物作为生长底物被
利用的场所。这些营养物含有大量的含碳化合物，因此，细
胞可以通过停止合成已经足量的物质来保存碳和能量，而且
通过停止合成多余的酶进一步实现节约，因此就有了两种完
全不同的作用方式——酶活性的调控和酶合成的调控，通过
这两种方法，细胞就能够调控各种化合物的合成过程。相同
的调控机制也用来对合成过程进行平衡，甚至在没有天然物
质供给的情况下。这种控制机制在这个部分讲述。
2.8.1 控制机制
2.8.1.1营养物的吸收
细胞代谢控制从细胞吸收营养物的调控开始。大部分营
养物，除了氧气与极少数含碳化合物以外，都是通过特定的
传递机制而被吸收的，因此，这些营养物在细胞外的稀释液
在细胞中得到浓缩，这种“主动传递”过程需要能量供应。
这个过程是可以控制的，一旦吸收到细胞内的营养物的含量
达到了所需要的浓度，就会停止后面营养物的摄入。
2.8.1.2 区分
第二种形式的代谢控制是利用细胞间隔或是细胞器以实
现对代谢产物库的分隔，最明显的例子是真核细胞的线粒体

把三羧酸循环反应与细胞质中的反应分隔开来。另一个例子
是，过氧化物酶体，它包含降解脂肪酸所有的酶。然而同时
有些相似的酶可催化并合成脂肪酸。其他细胞器相类似的控
制细胞中的其他反应（液泡、细胞核、叶绿体等）。
2.8.1..3 酶合成控制
细胞中的许多酶作为细胞的基本组成部分而存在，处于
生长条件下。其他酶则在需要的时候“出现”，例如乙醛酸
途径中的异柠檬酸裂解酶是在当细胞在C底物上生长的时候
2
才出现的，这被称为酶的诱导合成。相反的，当不再需要它
们的时候，就会“消失”，例如，如果已经有足够的组氨酸
满足细胞的生长需要，那么于组氨酸合成的酶就不再被合
成，这被称为阻遏；如果化合物的供应一旦消失，进行物质
合成的酶又将会重新出现，其合成过程称为去阻遏。
为了理解这样的控制是如何作用的，就有必要概述一下
蛋白质的合成过程。
蛋白质（包括所有的酶）通过核糖体组织的酶复合物和
RNA系列添加氨基酸而合成（图）。确保氨基酸的正确顺序的
密码位于信使RNA上，而信使RNA是DNA的一个片断进行复
制而在细胞染色体内合成的。这个过程由依赖DNA的RNA多
聚酶催化，被称为转录。众所周知，染色体是由DNA双螺旋
按照精确排序的碱基组成的：腺嘌呤（A），胞嘧啶（C），胸
腺嘧啶（T）和鸟嘌呤（G）。DNA的两条链只是通过相邻碱基

间的氢键相连接。由于A总是与T配对，而C总是与G配对，
那么从一条单链就可生成一条新的DNA链，这条单链与最初
原来的那条链互补。DNA以这样的方式进行复制，从而保留
遗传信息或者密码；信使RNA也是来自于DNA的一条单链。
除过用尿嘧啶代替胸腺嘧啶，RNA互补于DNA而且其自身的
碱基同样携带者遗传密码。尽管许多mRNA读取整条DNA链，
但是每个mRNA只是DNA链上的一小部分。
核糖体附着于mRNA上，而且在核糖体中，mRNA上的碱基
每次被读取3个，转译为特定的氨基酸密码。这个密码称为
密码子。例如，密码子UCA就至代表着丝氨酸而CAG代表谷
氨酸；因此，当黏附于核糖体的mRNA遇到 UCACAG那么就会
生成丝-谷氨酸。以共价键连接在特殊转移RNA（tRNA）上的
每个氨基酸都可识别mRNA上与其相对应的3个碱基。氨酰-
tRNA是反应单元，它被核糖体利用从而合成不断增长的肽
链。
每个单一的mRNA分子编码一个蛋白质，它来源于染色体
上的一个基因（某些功能酶由不只一个蛋白质构成，例如丙
酮酸脱氢酶）。每个基因都可以被多次转录，染色体中就不
是仅有这个基因的一个拷贝，从而遗传信息就被扩大了。
经过整个转录与转译过程，合成了蛋白质，对于这个过
程的调控是非常复杂的。原核生物与真核生物尤其是在具体
的细节上是不同的，而且很多方面还无法解释。尽管如此，

细菌系统中的调控机制是可以说明的。
由DNA生成mRNA的过程是由染色体上编码诱导蛋白或者
阻遏蛋白的那部分控制的。这种机制如图所示。DNA上被称
为调节基因的部分生成调控阻遏蛋白，它的作用是结合到另
一个通常是相邻的基因上。将这个蛋白结合到操作基因上就
阻止了一段基因的转录过程。这段基因是一个或多个结构基
因，它负责编码酶蛋白的mRNA的合成。如果有诱导物存在，
诱导物结合到调控蛋白上，从而阻止了调控蛋白结合到操纵
基因上，自由的操纵基因就允许结构基因进行转录而合成相
应的蛋白质。这就是如何将一个新的代谢途径引进到操作
中。只要有诱导分子的存在，那么酶的和成就一直进行，如
果除去诱导物，或者诱导物被消耗完（常常是它诱导的代谢
途径），那么酶将停止合成。
当某个分子常常是代谢终产物与阻遏蛋白作用生成一种
封锁操纵基因产物的时候，酶合成阻遏就会发生。如果这个
产物被除去或者消耗完，那么阻遏蛋白将不再结合到操纵基
因上，结构基因开始转录，同时终产物又重新开始合成。
2.8.1.4 分解代谢阻遏
这种代谢调控是对已建立的酶的诱导与阻遏调控的这种
想法的延伸，通过向微生物培养液中添加外来营养物来实
现。分解代谢阻遏这个术语涉及许多普遍的现象，来看这个
例子，当一个微生物可从同时提供给它的一初中语文重点知识归纳种或多种碳源中

进行选择的话，它们则选择利用其偏好的那种底物。例如，
如果给一个微生物同时供给葡萄糖和乳糖，则乳糖被忽略直
到所有的葡萄糖被消耗完。若供应多种可利用的氮源，那么
会出现项类似的情况。对细胞来说，分解代谢物阻遏的优点
在于能够以最少的能量消耗对其进行利用。
分解代谢物阻遏的具体机制以生物体发生较大的变化。
图所示的一系列事件是大肠杆菌中发生的分解代谢物阻遏
过程。对这个过程来讲，最关键的是化合物环化腺苷酸
（cAMP，它的磷酸基团连接在核糖部分的3’和5’-羟基上，
从而形成磷酯）。cAMP，经腺苷酸环化酶作用由ATP生成，
它与特定的受体蛋白作用（CRP=环化腺苷酸受体蛋白），其
正向促进一个操纵子的转录。磷酸二酯酶将cAMP转化为AMP，
cAMP的水平与内容中提及的“能荷”紧密相关。葡萄糖代谢
的各种产物看上去都是腺苷酸环化酶的强抑制剂[参考
2.8.1.5（b）]，只要这些物质存在于细胞中（暗示有连续
的可利用的葡萄糖存在），那么基于cAMP- CRP复合物控制
的某些操纵子的转录将无法进行。分解代谢阻遏对控制厌氧
代谢方式有重要影响，尤其在“次级代谢生物合成”现象中。
2.8.1.5 酶活性修饰
一旦酶被合成，它的活性就可以通过很多手段进行修饰。
（a）转录后修饰
某些酶的存在是有活性的或者低活性的形式，这通

过与特定基团的共价吸附作用来相互转化（常常是磷
酸，有时是AMP或者UMP）。这种吸附作用由一种单独
酶作用，它没有其它的功能，其活性反过来由各种代谢
产物来调控。被第一个酶催化的反应可通过细胞的主要
代谢状况来调节（如图）。进行这种代谢的例子有大肠
杆菌中的谷氨酸合成酶（谷氨酸合成酶对细胞精细调节
主要代谢中间产物谷氨酸与谷氨酰胺的库容量来说是
非常重要的，它们分别是酶的底物和产物。）和粗糙脓
胞杆菌中的糖原磷酸化酶。
（b）效应物作用
酶的作用常常由于其所催化反应所生成底物的累
积而减慢，这个化合物就被称为抑制剂或者酶的效应
物。这个机制理解起来比较简单：反应物阻止底物靠近
酶活性位点，在这个位点上，两者必须是合适的。然而，
许多酶尤其是代谢途径最开始进行时的那些酶，对于与
它们所催化反应无关的化合物是敏感的。最为普遍的作
用就是反馈抑制。在这个作用中，代谢终产物是途径中
早期的酶的活性的负效应物。这种抑制作用确保一旦有
大量的终产物生成，那么含碳物质单元则不会再按照该
途径进行代谢。当培养基中有终产物存在时，它被摄入
到细胞中，此时同样出现这种抑制作用。
反馈抑制与酶合成阻遏有相同的作用，也是因为过

量终产物的存在而发生。它可被看作是良好的控制，可
以快速进行并容易逆转，而酶的阻遏提供串联控制，需
要较长的时间来完成。
反馈抑制的一般机制是基于效应物与酶在某位点
相结合，该位点不同于酶的活性位点；效应物改造了蛋
白质的形态，故酶对底物反应过程就不再是一个有效的
催化剂。认为这种酶是变构控制的，可见于许多合成氨
基酸、嘌呤、嘧啶和其它单体物质的代谢途径中。
这个过程会变得相当的复杂，当从共同途径的支链
生成了不只一种产物的时候。
这里重要的是，如果三种终产物F、G或者J中的
一个达到了他的最高库容量，就必须阻止它的更多生
成，但同时又要继续进行其他两种产物的合成。因此，
在上面的图中，假设这三种终产物所需要的量是相等
的，产物F则完全阻止反应f，反应c的50%和反应a
的33%。因此，从A开始，先是B而后以2/3速率生成
C，C不是生成2倍于H的D，而是生成等量的这两种物
质，所有的D将转化为G，H仍如以往一样生成J。
这种对酶活性部分抑制的方式，根据途径与有机体
不同而不同，生物体所共同采用的一种常用的方法是同
工酶。那就是，对于上面的反应a，有三种各不相同的
酶以相同的效率催化该反应，尽管一个同工酶对于产物

F的反馈抑制作用是敏感的，第二个是对G敏感，第三
个则是对H敏感。这样，仅有一个同工酶被抑制，如果
一种终产物达到最大库浓度。反应C也类似的由两种同
工酶催化，一个受F的反馈抑制，另一个则受G的反馈
抑制。
这类控制作用的例子发生在芳香环氨基酸，苯丙氨
酸、酪氨酸的生物合成途径中以及苏氨酸、甲硫氨酸与
赖氨酸的生物合成过程中。
反馈抑制作用同时涉及了转运过程的控制。但是，
将这个概念用到以下情况中是不准确的，这时代谢产物
如ATP、ADP、AMP、NAD(P)或NAD(P)H是某个特定的酶
的正效应物或负效应物。例如，三羧酸循环中的某些酶
特别是柠檬酸合成酶被ATP所抑制，同时由于ATP是与
循环反应相关的氧化磷酸化反应的终产物，这个应该被
解释为一种较间接形式的反馈抑制。
不考虑语义，这种通过不同形式或者辅因子进行的
控制广泛作用于主要的代谢过程中的酶。
2.8.1.6 酶的降解
酶不是一种稳定的分子，能被迅速的破坏而且这个过程
是不可逆的。正常的半衰期变化较大，短的只有几分钟，长
的则可以是数天。尽管可以从基因水平对酶的合成进行调
控，但是一旦酶被合成，就可以在某时间内保持其功能。如
+

果周围环境突然发生改变，就无法满足酶的合成的关闭，例
如阻遏；细胞需要使酶失活以避免无用的甚至可能是有害的
代谢活动。已知的某些例子有，激活的蛋白水解酶将破坏某
个特定的酶。激活过程可能由主要代谢产物的出现和缺乏而
引发。
2.8.2 同步代谢与生长
我们已经知道了细胞是怎样控制它们的许多组分的生物
合成从而合成适量单体与不同的酶分子，这种控制机制受细
胞周围环境的影响，细胞总是试图优化内在的生化过程以便
更有效的利用预先生成的含碳和含氮化合物，同时产生最大
的能量，消耗最少的能量，并以最快的速度进行生长。
在限定的环境条件下，如果没有任何一种氮源，那么有
机体就不能生长，在这种条件下，当有机体继续对可利用的
碳源进行生长代谢时，终产物将被累积。有机体生物合成过
程必须要不停的运作，只有当生物体死亡，这时细胞的反应
过程才能达到平衡。
因此，有机体保持其生化机能进行不停的运作是关键的，
它们通过许多方法来达到这个目的，这些方法依赖于有机体
所处的主要状态：通过阻遏新的厌氧代谢酶，有机体将含碳
底物进行任意一种次级代谢；可产生大量的储备化合物如多
聚--羟基丁酸、脂肪、糖原和其它多糖。如果处于“饥饿”
状态，没有外来碳源供应，有机体便将降解这些储备物质，

与细胞维持代谢途径相比，生成什么产物来说就显得不那么
重要了。
在正常的情况下，如果所有的必需养分都能供应，则微
生物就能生长。
在分批式培养中，细胞在关闭的系统中繁殖（一旦培养
开始，就不会添减发酵罐中的物质），直到某些养分被耗尽
或积累的某些产物抑制了有机体的生长，或者细胞的数量达
到了不能再有任何空间容纳新生细胞的水平，这个时候，细
胞增值才会停止。在细胞生长过程中，各种化合物的相对含
量发生变化，由于细胞在核糖体中合成越来越多的蛋白质，
RNA的量就会迅速增高，而如图所示，DNA的量就会减少，
尽管减少的程度取决于细胞进行DNA复制的速率。
细胞生长速率以倍增时间（td）表示细胞从一个变为2
个所需要的时间，以及比生长速率（）表示单位重量的已
有细胞物质合成新物质的速率。这两个量按下式关
联：。。。。。。。。
在分批式培养中，由于营养物质含量的持续下降，值
一直是变化的；在好氧有机体的许多实际情况中，氧气供应
的速率最终控制它们生长的速率。只有在连续培养中，通过
不断地加入新鲜养分，具体生长速率才会保持恒定。一个生
物能够获得最大生长速率是由谁来控制的依不同生物而异，
而且对大部分有机体来说都不得而知。可能是DNA合成的最

终速度，或者是细胞吸收某一特定养分的速度，或者是细胞
的某部分如细胞壁的装配速度。倍增时间可以从
Behakea
natriegens
的10分钟到酵母菌与真菌的几小时，大部分细
菌的倍增时间为30分钟或更长，而某些则需要几天。表例
出了例子。
2.8.3 细胞周期与DNA复制
细胞分裂过程在原核与真核生物中是不同的，尽管它们
采用相似的机制来控制基因的表达和调控基因产物（酶蛋
白）的活性。在一个快速增长的细胞中，DNA合成或多或少
的是连续进行的，但在一个真核细胞中，它只在部分细胞周
期中形成。细菌的基因是双螺旋结构中的2分子DNA。它们
头尾相连形成环状染色体，真核生物细胞含有多条独立的染
色体。
在真核生物细胞中，细胞周期可分为几个阶段，每段持
续的时间取决于生长条件。随着所有染色体的复制，周期达
到最高潮，然后通过有丝分裂两套染色体在母细胞和子细胞
之间分配。当生物体进化到更高级的微生物领域将进行有性
生殖而不是细菌体的简单的二次分裂或者是酵母的芽殖，这
时有丝分裂过程将变得更为复杂。染色体分配的过程将通过
减数分裂来进行，经过DNA的复制，染色体将分配到生殖细
胞中。
在所有的微生物中，DNA都以相似的机制进行复制，双链

DNA解旋，每条链形成互补新链，这个过程如图所示。每个
复制叉作双向运动，也就是说，解链与互补新链的合成发生
在同一个分离末端。
在细菌中，同一时刻有多个复制叉发挥作用，所以基因
可以极快的速度进行复制。当DNA完全复制的时间比细胞分
裂的时间长的时候，这个情况就会发生，而且在这样的条件
下，每个细胞将含有多个染色体上被复制的部分的拷贝。这
样使细胞分裂与染色体的完全复制同步进行，以使每个配体
细胞在分裂隔膜形成前就获得自身的DNA。显然，当DNA复
制过程完成时，一种“终端蛋白”被合成，就是这个蛋白引
发隔膜的形成和细胞分裂。
真核细胞中，细胞成倍复制过程被复杂化，在细胞周期
过程中，细胞器要进行分裂，线粒体和叶绿体有自身的DNA
并各自独立的分裂为细胞核子，这样，根据周围环境条件，
线粒体与叶绿体的数量就会发生变化。例如，在厌氧条件下
生长的酵母，不依赖线粒体提供ATP从而线粒体的数量就比
较少。
尽管载有遗传信息的DNA能够精确复制从而使子细胞带
有与它们父母相同的染色体图谱，但仍会出现错误。这样的
错误导致突变体的形成，突变体可自发的生成，通常以很低
的频率（大约每10-10细胞分裂中有一个突变体），或者被
诱导生成，通过将生物体暴露于DNA突变剂中。具有可变化
810

的酶功能的突变体在发酵过程中对于提高产量来说是很有
益的，尽管这样，从成千上万个不需要的突变体中寻找我
们想要的那个突变体是一个漫长的过程。
在大多数情况下，突变体不能进行某些活动；许多情况
下，这种作用将是致死性的从而细胞就不能生长。一般很少
数量的突变体能够存活下来，但由于在实验中应用了大量
的微生物，因此%的存活就代表着10000个生物。
2.8.4 微生物生长速率
微生物生长的速率常常以每消耗单位重量的底物所生成
的细胞数量的形式来表示。摩尔生长率是细胞量（干重）与
每摩尔底物的比值，而碳转化系数是细胞量与每克含碳底物
的比值，这个对于不同分子大小的底物之间的比较更有意
义。表列举了这两种表达方式的一些典型数据，都是最大值，
因为在某些特定情况下（尤其是处于低生长率情况下），用
于细胞生长的底物的利用是不完全的。
表显示了一个典型特点，参考前面的讨论是很容易理解
的，即当兼性有机体从好氧状态转为厌氧状态时，生长率降
低，这个现象明显的与厌氧过程中能量降低的流向和ATP产
量的减少相关。
经验上，实际的生长率取决于很多因素：
（1）碳源的性质
（2）底物分解代谢途径

（3）任何复杂底物的供应（排除某些合成途径）
（4）同化其他养分的能量需求，特别是氮（如果供应的是
氨基酸，那么它比利用NH所需要的能量少，而比以氮
3
作为氮源所需要的能量多）。
（5） ATP生成反应的速率
（6）抑制剂，不利离子的平衡，或者其他培养基组分，需
要转运体系的参与。
（7）生物体的生理状态；几乎所有的微生物都是根据外界
环境来改变它们的发展，常常是大量的而且不同的发展
过程必须要保持不同质量与能量的平衡。
在连续培养系统中，细胞的生长速度和营养状态时可
以进行控制的，进一步的影响因素有：
（8）限制性底物的性质；限制性碳源比限制性氮源的生长
效率高；在这个过程中，对过量含碳底物的分解代谢将
进入耗能代谢途径。
（9）所允许的生长速率
作为最终控制微生物活动各个方面的因素，必须要补
充：
（10）微生物的倾向与微生物学家的能力